极端环境下的生存密码：生物适应机制与农业育种新思路
极端环境下的生存密码：生物适应机制与农业育种新思路
生物如何在极端环境中生存？这个问题不仅关乎自然界的奇妙，还蕴含着生态学与演化生物学的重要知识。从沙漠到雨林，从高山到平原，生物通过何种机制适应环境？这些适应性变化又是如何产生的？
从撒哈拉沙漠到亚马逊丛林，从热带雨林到温带针叶林，从台湾的低海拔阔叶林到高海拔箭竹草原，自然环境具有非常高的多样性，不同的环境也生存着适应当地的生物。但你有没有想过，这些生物利用哪种机制生存于如此不同的环境中？这些不同的形态或生活史是如何产生的？为什么自然环境的多样性可以造就生物多样性？我们又该如何应用这些生物多样性呢？
逆境、性状、适应
所谓逆境，泛指一切不利于生物生长、存活、生殖的因素。上段所述的三组对比环境，大略代表了水分含量、纬度、海拔这三种梯度的差异。为了生活在某个特定的环境中，生物就必须去适应这个环境——简单来说，生物需要克服当地的逆境，尽量降低逆境对其顺利生长、存活、生殖的影响。
以北美的洛磯山脉为例，图一左方的上下两张照片为同一天在海拔高度差约500公尺的两地状况：可以看到高海拔区仍有些许积雪和初春降雪，尚未进入生长期，而低海拔区却是绿油油的一片，有些植物甚至已经开始开花了；对于低海拔地区的植物而言，较晚开花（晚花）是种优势，因为可以充分生长、累积养分后产生许多种子。如图一右方所示，相比较坡度较平缓的低海拔溪边，高海拔的植物只能依靠融化的雪水或降雨，水分供给相对不那么稳定也不持久。因此，高海拔地区的温度（较晚结束与较早开始的雪季）和水分供给问题，会造成物种适合生长的期间较短。就算是同一草本植物，也可以观察到它的高海拔族群在生长期开始后较快开花结果（早花），但也因为早花个体没办法在开花前累积足够的养分、植株比较小，最后的果实和种子数量也比低海拔的晚花个体来得少，这是为了在逆境下生存与繁殖所做出的取舍。
虽然有些人觉得演化是“汰弱留强”，但在上面的例子中，孰弱孰强？在自然界，不同的环境会产生不同的选择（或称选汰）压力与方向，使环境偏好不同外形的个体，这也是为什么科学家常说演化并没有固定的方向。农作物也一样：在人类的选择与高强度管理的环境下，能够产出皮薄、汁多、果实质甜度高的作物品系会有强烈优势（人们会确保这些品系得以延续），但它们在野外环境下可能对病原或害虫的抗性较低而难以生存。
图一
环境适应的遗传起源
不过，上述的适应与性状差异是怎么产生的？适应有多种面相，比如动物懂得“趋吉避凶”，它们会利用行为避免遭遇水分及养分逆境，或是躲避掠食者等；另一方面，同一个基因型在不同环境下可能会发育出不同的样貌（称为表型可塑性），比如植物在遇到干旱后可能会加速开花结果，使它至少能在干死前产生下一代。表型可塑性可以说是生物遇到逆境的应急手段，但仍有它的限制，像图一的例子，在春夏生长期初始之际，植物并没有办法预测它所在地区的生长期或水分供给长短，进而一开始调整自己的发育进程或开花时间。即使高海拔植物可以在当地水分枯竭后紧急开花结果，但植物生殖器官的发育还是需要充足并持续的水分供给。那么植物有没有办法在土壤的水分含量降低前就抢先完成生活史呢？这就需要遗传物质产生改变，在高海拔与低海拔族群之间产生遗传分化，让他们就算同时被种植在环境相同的温室中，还是会因为遗传分化而产生独立于环境诱导之外的性状差异。这就是演化，而遗传学就是理解演化的基础。
族群遗传学是利用遗传原理来理解生物演化的一门学问。在族群遗传学研究中，我们关注的不再只是一个生物个体的外形与适应，而是一整个族群如何发生改变，比如一群来自低海拔的晚花个体，种子散播到高海拔环境，虽然一开始的表型可塑性可能可以让这个新族群存活下来，不过新族群最后要如何发展出早花性状适应新的环境呢？在族群遗传学，我们关注四大作用力：突变、迁移、遗传漂变、选择（图二）。
图二：在族群遗传学中，演化的四大作用力为突变、迁移、遗传漂变、选择。图片、资料来源／作者提供
突变是一切遗传多样性的起源，以图二中生活在高海拔环境的晚花族群为例，其中某个体发生突变，产生了早花基因型。另外，个体在族群间的迁移也很重要，比如早花个体的种子可能由邻近的高海拔族群移入，更多的晚花种子可能由低海拔族群移入，又或是这个族群的种子会往外散播，这些都会影响族群内的基因型频率。而遗传漂变是指族群被随机因素改变，比如个体随机被草食动物吃掉或种子散播到岩石上、水坑中，无法发芽等。最后是大家都很熟悉的选择（包含天择与人择，在这个例子是天择）对基因型的影响，开花时间与当地环境不符的晚花基因型能产生的种子可能较少，因此晚花型植物个体也随着时间减少。
所谓的适应，在这个例子中是指族群内的绝大部分个体都变成早花了，让它相较于原本的晚花祖先族群更适合生存于这个高海拔环境。但适应不一定会发生：在自然界，族群内的基因型频率会受到各种因素的交互作用影响，不一定会有一定的演化方向——就算早花基因型在高海拔具有优势，一个高海拔族群仍然有可能因为许多其他因素而维持晚花，例如来自邻近低海拔族群大量的晚花基因型持续移入，或遗传漂变让早花基因型绝迹等，这和大家一般多半着重在突变与选择的认知有些不同。
重要基因的标定与应用
不同的环境将产生不同的选择方向及压力，偏好不同的生物形态，进而影响某个基因在族群内的基因型频率，造成演化，但生物体内基因那么多，我们怎么找出哪个基因会控制我们感兴趣的重要性状，比如开花时间、抗虫能力，甚至农作物产量呢？拜基因体学及定序科技进展之赐，我们现在已经能定序许多生物品系的基因体序列。将各种品系的基因体序列互相比对，便能得知基因体内哪些核苷酸位点在个体之间具有多样性，称为单一核苷酸多样性（single nucleotide polymorphism, SNP）。
图三列出九个品系基因体中的某一段序列和五个SNP所在的位置。除了每个品系的基因体资讯外，我们还需要它们的性状资料，像是类别性状（如花是红色或黄色等可将个体分类的性状）或是数量性状（如开花所需天数、植株高度，甚至是产量等可以用数字表示的性状）。利用电脑演算法，我们可以计算基因体里面每一个SNP位点和性状的关联性，这个方法叫做全基因体关联性分析（genome-wide association study, GWAS）。最后，在基因体内与性状关联性最高的位点附近，可能就有控制这个性状在各品系间差异的遗传因子。图三是一个简单的例子：有了所需的基因体和性状资讯之后，读者们应该可以简单看出图中五个SNP哪一个和花色最相关，哪一个又和开花所需的天数关联性最高。当然在科学研究中，一般需要上百个品系才有足够的样本数进行分析。
图三。图片、资料来源／作者提供
知道生物适应逆境的机制及怎么找出重要的基因之后，我们要如何应用这些资讯呢？野生植物演化出许多不同形态，具有许多不同的基因型以适应自然界不同的逆境。如图二所示，选择其实就是一个让遗传多样性消失，只留下受天择或人择偏好的基因型的过程，虽然天择会在某个族群内移除不适应当地环境的基因型，但因为自然界有许多族群居住在不同的环境，所以如果把尺度从一个族群放大到整个物种，基因型的多样性是可以被保留的；然而人择就不是这么一回事了，数千年的农作物选拔逐渐移除了人们不想要的基因型，让栽培品系内的遗传多样性比驯化前的野生祖先低得多。随着科技发达、机械化耕种、灌溉技术精进、大量肥料及农药更容易取得等情况出现，20世纪中的绿色革命开始推广能够在这些高度人为管理的环境中具有高产量的品系，进一步压低了现代品系的遗传多样性。农作物遗传多样性的降低会有什么问题吗？19世纪的爱尔兰大饥荒便是最好的例子：当时农民高度依赖少数对“马铃薯晚疫病”不具抗性的马铃薯品系，使马铃薯晚疫病大流行后粮食产量遽减，成为导致饥荒的重要原因之一。
农作物遗传多样性的降低是否有解方呢？要求人们回头去种植较耐逆境但产量低的野生品系是不切实际的。藉由比较适应不同环境逆境的众多野生品系，或是野生品系与栽培品系之间的差别，我们可以利用图三的方法找出这些品系体内使个体较能抗病虫、抗旱、耐逆境的基因，接着让它们与现代高产量品系互相授粉，将这些重要的基因导入高产量品系体内，培育出与现代高产量品系高度相似、体内又有野生抗逆境基因的新品系。现代科学家们正积极统合不同研究领域（图四），希望将生态学、演化生物学、遗传育种、分子生物学的概念相结合，解决未来人类可能遭遇到的问题。
图四
本文原文来自台湾大学生态学与演化生物学研究所副教授李承叡的科普文章