光合作用的碳代谢途径
光合作用的碳代谢途径
光合作用是地球上最重要的生物化学过程之一，它不仅为植物提供能量，还为整个生态系统提供了氧气和有机物。本文将深入探讨光合作用的碳代谢途径，从基本概念到复杂机制，帮助读者全面理解这一自然界的奇迹。
什么是光合作用
光合作用是一种古老的机制（已有38亿年历史），是含叶绿素的绿色植物、藻类及光合细菌通过一系列生物物理和生化反应将阳光中的电磁能以及大气二氧化碳、水、土壤矿物质中的碳合成有机分子的过程（如图1）。因此，光合生物是自养生物。光合作用是生物食物链中大多数分子的起源，也是地球上大部分有机生物量的起源。光合作用在叶绿体中发生，这种数微米大小的绿色细胞器中蕴藏着光合作用的机制，光合作用的机制可简化为下式：
CO2 + H2O + 光能 → 能量-富含碳的分子 + O2
光合作用每年从大气二氧化碳中固定1150到1200亿吨碳，其中600亿吨来自大陆。而该过程仅用了照射到地球上太阳光能的很小一部分（约1-2%）。从全球规模看，其功率约为130-140兆瓦（1兆瓦=1012瓦）级别，相当于人类能耗的6倍。
图1. 光合作用，生物量和氧气的来源。该简图表示光合作用的主要反应，产物（代谢产物）以及富含片层结构的细胞器：叶绿体，即光合作用发生的场所。[来源:©Jean-François Morot-Gaudry]
光合作用分为两个阶段：快速的光化学反应阶段，发生在叶绿体的膜系统——类囊体上；代谢阶段，比前一阶段慢，发生在叶绿体内液-基质中。
光合作用的碳固定机制
珍妮·瑟讷比埃（Jean Sénebier）早在1782年就首次描述“光合生物在光照条件下固定二氧化碳并维持植物生长”。从18世纪后期到20世纪40年代中期，通过何种路径从二氧化碳中吸收碳进行光合作用依然成谜。直到14CO2用作放射性示踪剂后，本森才发现14CO2中的碳元素结合入一种更复杂的原有碳结构：一个五碳磷酰基化合物，核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）。该化合物化学结构易于加碳（称为羧化反应），生成一个极不稳定的六碳化合物，并立即水解为两个三碳（C3）分子，即磷酸甘油酸（PGA）（图3）。
图3. 本森-巴萨姆-卡尔文循环示意图。表示光合作用碳元素被引入及还原的步骤，包括形成3-磷酸甘油酸(PGA)、磷酸丙糖，光合作用第一中间产物，以及二氧化碳受体与核酮糖-1,5-二磷酸（RUPB）的再生。[来源：Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009]
光呼吸：氧气带来的挑战
随着地球氧气浓度的增加（在大气和海洋中），RuBP羧化酶也可以固定氧气，不仅具有羧化酶功能，还具备加氧功能，因此被称为RubisCO。加氧功能负责合成磷酸甘油酸分子，是本森-巴萨姆-卡尔文循环的强大抑制剂。进化中的植物保留下一种通过排放二氧化碳而消除2P-乙醇酸毒性的代谢途径，即光呼吸循环。
氧气浓度变化对光合作用的影响
大约25亿年前，产氧光合作用出现之后，由于壳层矿物能够以氧化铁（Fe2O3）的形式大量捕获氧气，大气中的氧气浓度在很长一段时间内仍保持较低水平。地球历史中的这一阶段被清晰地标记在富含铁元素的红色地质层中。在所有矿物质都被氧饱和后，即在大约24亿年前的“大氧化”时期之后，由蓝细菌和真核生物的光合作用释放的氧气水平在大气中急剧增加。当浓度接近大气的21％时，氧给光合物种带来了严重问题。
植物的适应策略
有些植物，例如玉米，也已经进化出富集二氧化碳的高效机制，在叶片内部，这一机制涉及到两种不同的组织（图9）：一种是围绕导管组织，位于最外围的叶肉细胞；另一种是围绕最中心的组织，维管束鞘细胞（一种非常不透水的俄罗斯套娃状的结构）。
图9. 左图表示C4型代谢植物中两种不同细胞叶肉细胞（C4）和维管束鞘细胞（C3）中的并行反应。C4循环确保二氧化碳在RubisCO附近富集，从而提高其羧化活性（Schéma Roger Prat, in Morot-Gaudry, Dunod, 2009）。PGA，磷酸甘油酸；RuBP，1，5-二磷酸核酮糖；PEP，磷酸烯醇式丙酮酸；HCO3-，碳酸氢根。右图：C4植物玉米叶的解剖示意图。浅蓝色部分：叶肉细胞的叶绿体（C4）；蓝紫色部分：维管束鞘细胞的叶绿体（C3）。中心处为导管细胞。[来源：©Photo Frédéric Dubois, Université de Picardie]
在强光照、高温、且水分和养料充足的条件下，C4植物几乎没有光呼吸活性，会比C3植物更高效地固定大气中的二氧化碳。例如，地球上5%的C4植物可以固定全球30%的二氧化碳。
未来展望
观察显示，在未来的几十年中，植物为了适应不断变化的环境很可能会获得新的机制。通过深入了解植物为适应环境变化所采取的不同机制，我们能够研究如何培育出更好适应二氧化碳含量、温度及水环境等变化的植物。
参考资料及说明
感谢Dunod和 QUAE杂志授权再版这篇文章。
封面图片：[来源:©Jean-François Morot-Gaudry]
[1]碳11（11C）是碳的同位素，半衰期为38分钟。因此，使用这种放射性同位素的实验必须非常短，因为它在几个小时后就检测不到了。它通常被用来在“正电子发射断层扫描”中标记分子。
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[4]生物学是基于碳的化学，因为生物学研究中的电化学势，就是化学研究中化学能与电能的相互转化。它们能够同时维持四种不同的化学键，从而增加原子和分子各种组合的可能性，也增加了对生命多元进化与发展至关重要的有机分子多样性。
[5]道尔顿（Dalton）是一个标准的测量单位，用来表示原子和分子的质量。最初被定义为碳12原子质量的1/12。由于分子的大小，千道尔顿（kDa)更多地用于生物学和生物化学中。大多数细胞分子的质量通常在20-100kDa之间。
[6]氮是氨基酸和蛋白质的主要元素（大约占蛋白质质量的6%）。
[7]奥托海因里希·沃伯格（1883-1970），德国内科医生、生理学家和生物化学家。获得1931年诺贝尔生理学和医学奖，“因为他发现了呼吸酶的性质和作用模式”。
[8]目前，大气中的二氧化碳含量已超过400ppm（04%）。2019年，夏威夷的莫纳洛亚天文台记录到了超过415ppm的二氧化碳含量值。
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本文原文来自环境百科全书，由环境和能源百科全书协会出版 (www.a3e.fr)，该协会与格勒诺布尔阿尔卑斯大学和格勒诺布尔INP有合同关系，并由法国科学院赞助。