熊猴的不同亚种分类争议
熊猴的不同亚种分类争议
熊猴是一种生活在喜马拉雅山区和印度支那地区的特有灵长类动物，其亚种分类一直存在争议。从1839年首次被命名至今，学界对于熊猴的亚种划分经历了多次争论和修正。本文将详细介绍熊猴的分类争议、物种演化、形态特征及其生活习性。
生物学家麦克莱兰（M'clelland）于1839年以印度北部阿萨姆地区的熊猴标本为基础，首次将熊猴命名为Macaca assamensis，1840年，学者霍奇森（Hodgson）在尼泊尔的森林中发现了熊猴的新亚种，并将其命名为熊猴喜马拉雅亚种（M.assamensis pelops）。因此，长期以来学界一般认为熊猴有两个亚种分类：指名亚种即阿萨姆亚种（M.asamensis asamensis）和喜马拉雅亚种。
学界对于熊猴是否因分布区不同产生了新的亚种分化存在争议。1932年，学者奥斯古德（Osgood）根据越南北部清化省会春的一个标本确定了新亚种——越北亚种（M. asamensis coolidgei），但动物学家波科克（Pocock）提出异议，认为这一说法说服力不强，因为与喜马拉雅亚种的尾长作比较才是鉴别特征之一，而非与指名亚种的尾长作比较，因此依旧把其归为指名亚种的同物异名，多数学者支持Pocock的结论。
1983年中国学者李致祥等比较了栖息在中国云南南部和西部地区的熊猴，认为南部熊猴毛色偏灰、被毛短而恢复了越北亚种。1987年，中国学者李崇云等人认为被毛的长短、毛色不足以用来区分越北亚种和指名亚种，又将越北亚种归入指名亚种。到1993年，中国科学院昆明动物研究所的蒋学龙等人从不同地点的熊猴标本的骨骼和毛色等特征中发现，云南西部与南部的熊猴有明显的差异，因此认为应该重新恢复越北亚种。另外，尼泊尔的一个亚群是否要被归类为一个新亚种还有待分类学研究。
物种演化
美国灵长类专家富登（Fooden）依据猕猴属各个种雄性生殖器官的形态学特征，把现生猕猴分为4个组，熊猴、冠毛猕猴（Macaca.radiata）、藏酋猴（Macaca. thibetana）以及兰卡猕猴（Macaca sinica）被分到兰卡猕猴组中。
灵长类动物的尾部是长期适应树栖生活的结果，可起到平衡的作用。尾部在猕猴类中有明显的缩短趋势，如兰卡猕猴尾长与头体长之比值为1.18，冠毛猕猴为1.11，熊猴则降到0.46。美国灵长类专家富登在1988年提出在喜马拉雅山南麓中低山的常绿阔叶林中形成熊猴喜马拉雅亚种，这一亚种的尾部较兰卡猕猴缩短很多。喜马拉雅亚种的一个支系向外扩展，到达横断山后被隔离开，尾部又一次出现较大程度的缩短，这标志着指名亚种的形成。
蒋学龙等根据熊猴在中国的分布特点推测出，横断山区形成以后，指名亚种向南扩散，由于逐渐适应了低纬度、低海拔，熊猴的体型逐渐缩小，被毛也逐渐变短，毛色变得更加暗淡，从而形成越北亚种。
形态特征
熊猴头体长51-73.5厘米，尾长15-30厘米，雄性体重6-19千克，雌性体重平均5千克。雄性较大。 熊猴毛色为黄灰色、暗棕色，面部深褐色或紫红色，肩膀、头部和手臂颜色较浅。外貌很像猕猴，但比猕猴略微大一些，因体形显得肥壮，憨态似熊而得名。
熊猴(12张)
熊猴的吻部突出，腮须和胡子都相当发达，并且还具有可以储存食品的颊囊。面部呈肉色，老年的个体脸上还有黑色的斑点，眼下皮的颜色较深，头顶的毛发从中央向四周辐射，呈现一个“漩涡”，头部和颈部的毛发呈淡黄色，而身体的毛色为棕黄色、深红褐色、棕褐色至黑褐色，下体及腹部一般为苍白色。较为蓬松但却较为粗糙，不如猕猴的体毛细致，而且也没有猕猴体毛上的那种橙黄色的光泽。臀部胼胝周围的毛很多；褐色的尾巴较短也较细，象一个裸露的小棍，长度不到体长的二分之一。但也有个体的尾巴很长，甚至可以到达膝盖。幼猴的体毛随着年龄的增长会有变化，比成体浅淡一些。
近种区别
特征 | 熊猴 | 藏南猕猴 | 藏酋猴 |
|---|---|---|---|
体量 | 体重10-15千克，体长500-700毫米 | 体重15千克，总体长824毫米，头体长560毫米，尾长264毫米 | 雄兽的体长为61-72厘米，体重14-17.5千克 |
特征 | 其体型大小与猕猴相似，尾长，约为体长的1/3；与猕猴的不同在于颜面部相对较长，眉弓较高而突出 | 藏南猕猴具有独立的形态特征，与熊猴和藏酋猴一样，藏南猕猴似乎属于该属的中国种群。然而，该物种在相对尾长上是独特的，它介于藏酋猴和熊猴之间，而生活在与它同域的熊猴是熊猴的一个亚种。 | 身体粗壮；尾巴短，不超过体长的1/10；体被疏而长的毛发，背部色泽较深，腹部较浅，头顶上的长毛从中央向两侧披散开；在面颊上和下巴上都生有浓密的须毛 |
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栖息环境
熊猴为喜马拉雅山区和印度支那地区的特有种。热带和亚热带海拔1000-2000米的高山密林中，尤其喜欢在高大乔木上生活。主要栖于季风常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林或高山暗针叶林。熊猴的栖居生境和习性与短尾猴等有些相似之处，但熊猴栖居生境相对较高，在西藏东南部和云南西北部，栖居生境的海拔多在2500米左右，更具耐寒性，而且分布的纬度偏北。
生活习性
集群
熊猴大多生活在山地常绿阔叶林中，种群相对较小，每群约10-15只。其中包括雄性，雌性和青少年。然而，也观察到有高达50只个体的群体。熊猴群体有严格的等级制度和占统治地位的猴王。雌性一直保持到它们出生白家族群中，而雄性一旦达到性成熟就会被家族驱离。白天喜在河谷两旁的坡崖上活动。 熊猴群中雄猴间的“等级”分明，大群里还分开小群，以优势的雄猴为中心，雌猴和小猴以及软弱屈从的雄猴大多散居外围。大雄猴似乎具发号施令的权威。
社交
猴群的社群关系既复杂又有趣。熊猴和其他猕猴一样，能作出多种表情，发出相互间联络的信号。仅叫声就有二、三十种不同声调，还有很多面部表情和姿态动作。例如软弱的个体把后半身对着优势猴，就算是屈从认输；朝着作这种姿势的对方竖起自己的尾巴，便表示优胜。摇晃树枝表示要进攻。遇惊时先爬上树顶，再下落地面，然后隐匿到草丛中。一群熊猴的活动范围约为七、八平方公里。群与群间的活动范围虽可相互重叠，两群相遇则会有争斗。但弱势的猴群往往避不与占优势猴群冲突，所以一般很少殴斗。熊猴的活动亦并不保持在一个固定的范围。
活动
熊猴在林中比短尾猴更喜树上活动。每日在树上的活动时间明显多于地上活动时间。熊猴与叶猴会同时在一处出现，能和睦相处，但不混群。 在熊猴的日活动节律中，觅食活动表现为逐渐增强的趋势，最高峰值出现在下午15:00，休息活动在中午出现一个小的高峰，其日活动节律表现出明显的季节性差异，主要表现为旱季大部分时间段的觅食强度均高于雨季，且早上7:00-10:00出现一段长时间的休息，而雨季里长时间的休息则发生在中午12:00-14:00；在活动时间分配上，熊猴平均花费39.6%时间用于休息，33.2%用于移动，18.3%用于摄食，5.1%用于理毛，2.4%用于玩耍，1.4%用于其他行为，其活动时间分配也表现出明显的季节性差异；与雨季相比，在旱季熊猴明显增加用于觅食的时间，而相应地减少用于休息的时间。
食性
熊猴用手指在树干和树枝间捕捉猎物或摘取果实。主要以野果及植物的鲜枝嫩叶为食物，也食部分昆虫、两栖动物、小型鸟类和小型脊椎动物，包括蜥蜴。秋季或冬季偶尔下山去偷吃农作物。
叫声
熊猴的鸣叫声与猕猴不同，很像狗吠，但又带有嘶哑的声音。
本文原文来自网易新闻