奇趣自然！脚趾——鸟类被低估的生命支点
奇趣自然！脚趾——鸟类被低估的生命支点
鸟类的脚趾和脚部特征是其适应不同生活环境的重要体现。从趾型到脚部皮肤的特殊结构，这些特征不仅展示了生物多样性的奇妙，也为研究鸟类演化提供了重要线索。
趾型
你可能发现，不同栖息类型的鸟类，似乎有不同的脚趾排列方式。这在“术语”的场合，就称为趾型（dactyly）。
常态型（Anisodactyl）
鸟类大多具四趾，最常见的脚趾排列方式就是三趾前一趾后的常态型（Anisodactyl），第2、3、4趾朝向前方，第1趾朝向后方。大多数树栖鸟类和几乎所有鸣禽都拥有这样的趾型，鹰、隼等猛禽也是如此。
常态型（Anisodactyl）
我们身边最亲近的（树）麻雀就拥有常态型足。当然，鸡也是，珠颈斑鸠也是！
对趾型（Zygodactyl）
在此基础上，第4趾转向后方，呈两趾前两趾后的对趾型（Zygodactyl），则是树栖鸟类间的第二“选择”。啄木鸟、鹦鹉、杜鹃、猫头鹰等都拥有对趾型足。不过，它们的对趾型却是分别演化而来，这同样是趋同演化的一个案例。
对趾型（Zygodactyl）
攀援的红腹啄木鸟第4趾转向后方
图源：Marcin via flickr
异趾型（Heterodactyl）
更特别的是，咬鹃同为两趾前两趾后的趾型，但却拥有有别于对趾型的内在，它们将第2趾朝向后方，形成了类群独有的异趾型（Heterodactyl）。
异趾型（Heterodactyl）
与啄木鸟等有类似脚趾排列外形的咬鹃（图中为一雄性粉胸咬鹃）。而足底的肌腱显示了它的第1、2趾与第3、4趾分别为不同肌腱分支的延伸，第2趾与第1趾一同朝向后方（左上图示左脚）
鸟类图片引自sohnjoo's photography
足底解剖示意图来自Catalogue of the specimens illustrating the osteology of vertebrated animals, recent and extinct, contained in the Museum of the Royal College of Surgeons of England via wiki
前趾型（Pamprodactyl）
此外，还有四根脚趾可都朝向前方的前趾型（Pamprodactyl），四趾朝前就形成了一个可以挂在峭壁上的小钩子。而这也是少数类群才具有的特征，在我们较为熟识的鸟中，雨燕是这样的类型。
挂在陡崖上的一群大黑雨燕
图源：WikiAves.com
雨燕足部特写
图源：inf.news
北京雨燕
北京晚报via文汇报
脚部皮肤
不过，你注意到了吗？鸟类脚部的皮肤也有对不同类型生活的适应。
最显见的，一些鸟类的脚趾间有膜相连，形成蹼足，这是对水生生活的典型适应。蹼足不仅可帮助鸟类划水，还有助于它们在光滑或松软的基质上行走。
这是鸭掌！
图源animalworldfacts.com
此外，鸟类脚部的皮肤还会将它们的脚趾包裹成不同程度的并趾（Syndactyly）。佛法僧目的鸟类，其中包括我们熟悉的翠鸟，就拥有典型的并趾型足：朝向前方的脚趾均被覆盖着角质鳞片的皮肤连接起来，甚至仅有最末端的趾节与脚爪未被固定在内。
一种翠鸟（Chloroceryle aenea）侏绿鱼狗，和它的并趾型足底面观。角落的线图示意了脚趾的排列和趾节数，以及被皮肤包裹在内的部分（橘红色块）。
翠鸟图片引自wiki
足部CT扫描特写引自Höfling and Abourachid (2021)
这样的并趾型足增加了翠鸟的脚底平面，使其能够在停歇时抓住更细的基质。
事实上，这样自脚趾基部连接趾节形成的足部并趾（follow Raikow, 1985），在常栖于细处并活动于其上的鸟类间很是普遍，像蜂鸟、霸鹟、杜鹃、咬鹃……以及啄木鸟、巨嘴鸟所属的鴷（liè）形目，它们趾型有异，但都表现了不同程度的并趾型足。
而通常把握相似材料的鹦鹉或猛禽却不具有并趾特征，四根脚趾都不受束缚，可以自由活动，这是因为它们的脚承担着辅助处理食物或抓取猎物的重要功能。
一只和尚鹦鹉正在用脚吃饭？
animalspot.net
在鸟类行走、跳跃、奔跑、飞行起落时，脚底的皮肤始终是与不同基质直接接触的界面，包裹着鸟类脚部的鳞片也可观察到不同的类型。
如鸟类的“小腿”和脚面上常覆盖矩形或多边形，尺寸较大，可能部分重叠的鳞片，它们由β-角蛋白构成，而脚底通常是α-角蛋白组成的，较小而柔软的鳞片。
鸟类脚面上的大块多边形鳞片与脚底板上密集的小型鳞片
图源：istock
特化的类型，如用脚抓鱼的鱼鹰（鹗），拥有锋利的足底鳞片，以更好地固定猎物。
捕鱼达鸟和它的利器
图源：探纪自然via ifeng.com
一些猛禽和北方鸟类，如金雕、雪鸮、松鸡、雷鸟等，足部表面缺乏鳞片，由羽毛覆盖。这样的“毛脚”表型，在人工繁育的家鸽和鸡中也并不罕见。
生活于北极的柳雷鸟，和它的“雪地靴”
图源：Flickr and wiki
由左向右：足部表面为鳞片的野生型（scale）至繁育出不同程度“毛脚”的鸽子们
图源：Domyan et al. (2016)
鸟类化石中也不乏足部鳞片的报道。至早白垩世，古鸟类中即已出现所有可与现代鸟类相对应的鳞片类型。而与鸟类亲缘关系相近的带羽毛恐龙，也有多种形态类似的脚部鳞片的报道。
脚部鳞片
那么，鸟类的脚部鳞片与带羽毛恐龙的脚部鳞片是否具有相同的起源？这还是个不好回答的问题。但至少目前认为，现代爬行动物的鳞片、鸟类的羽毛和“小腿”鳞片，以及哺乳动物的毛发，是来自共同祖先（或可追溯到羊膜动物共同祖先）的同源结构。即便如此，鸟类与现代爬行动物相似的鳞片可能也只是演化上趋同的结果——鸟类“小腿”和脚趾表面的鳞片很可能是在羽毛的基础上演化而来的。
鳞片在非鸟恐龙和鸟类中的演化细节，还需要更多化石记录结合现代分子生物学手段的深入探究。
一件近乎完整保存的近鸟龙（Anchiornis）右后足化石（a），荧光下（b）可见多种鳞片类型；d为据此绘制的示意图
图源：Pittman et al. (2022)
知识补充：鸟的后肢
人类（左）鸟类（右）的腿骨对比
图源：Kriota Willberg, 2011
鸟类的“小腿”其实也是“脚”的一部分。鸟类的运动是趾行式的，对应人类的来看，就相当于在“踮脚走路”。同时，脚掌和足后部脚跟的一部分骨骼发生了愈合，形成了这段解剖学上称为跗跖骨（Tarsometatarsus）的“小腿”。仔细看，这段“小腿”也在踝关节之下呢。
来源：中国古动物馆 保定自然博物馆
