吃鱼还是吃鲸鱼？揭秘虎鲸与伪虎鲸捕食行为的演化之谜

吃鱼还是吃鲸鱼？揭秘虎鲸与伪虎鲸捕食行为的演化之谜

2022 年一篇刊载于《Current Biology》的研究文章，介绍了一个来自希腊罗德岛的更新世新属新种伪虎鲸类化石记录：Rododelphis stamatiadisi。化石标本保存相当完整，还保留了Rododelphis stamatiadisi的最后餐证据，加上化石牙齿的形态证实该化石是以鱼类为食的早期伪虎鲸类，与现在的伪虎鲸的食性截然不同！不仅如此，作者更进一步比对另一件虎鲸类化石、现生的虎鲸与伪虎鲸标本，进行形质与亲缘关系分析，推敲出现在虎鲸与伪虎鲸会捕食哺乳类（其他鲸豚）的特殊食性，其实是近代才演化出来的行为。

图1：Rododelphis stamatiadisi觅食鱼类的古生物复原图。来源：X (Twitter)：@NYITAnatomy

非常迷人的有牙齿鲸鱼类

先前介绍北半球最古老的须鲸Fucaia humilis（谦逊福卡鲸）的最新研究发现时，初步介绍鲸豚（Cetacea）这一个大类群包含须鲸类（Mysticeti）、齿鲸类（Odontoceti）以及古鲸类（Archaeoceti）三个分类群，泛指有鲸须的鲸鱼们、有牙齿的鲸鱼们和鲸豚演化中相相对古老的鲸鱼们。

现生齿鲸目前包含抹香鲸科（Physeteridae）、小抹香鲸科（Kogiidae）、喙鲸科（Ziphiidae）、一角鲸科（Monodontidae）、鼠海豚科（Phocoenidae）、海豚科（Delphinidae）与河豚类（不是生气会膨胀的河豚）等非常高度多样性的类群，不仅如此，彼此的形态结构也差异相当大，非常有趣的一大类群。当然齿鲸也有包含非常多的已灭绝类群，这次先不逐一介绍。而这次的主角就是海豚科的成员之一，与虎鲸、伪虎鲸有关的化石海豚物种！（注：虎鲸、伪虎鲸虽然名称里有鲸，他们其实也是海豚科的成员，所以，称虎鲸是一大海豚也不是不行～）

现生的虎鲸（Orcinus orca）和伪虎鲸（Pseudorca crassidens）是唯二会吃哺乳类的海豚，除了鱼类之外，前者可以捕食体型不小的须鲸、后者则会捕食其他小型海豚（没错，他们会吃自己人）。一直以来，科学家们对于他们的特殊食性与演化感到非常好奇，也曾有科学家透过现生物种的DNA分子研究尝试回推虎鲸和伪虎鲸的特殊食性可能是独立演化出来，但是，都还没有发现直接的证据去了解到底是怎么一回事。

解开谜底的关键：远古伪虎鲸类的化石记录！

2022 年，一篇发表在《Current Biology》期刊的研究，描述一个在希腊罗德岛（Rhodes）所发现的更新世（Pleistocene）伪虎鲸类化石记录，地质年代约 130 万～150 万年前左右，告诉我们现在的虎鲸和伪虎鲸会吃其他鲸豚的食性，其实很有可能是最近才演化出来的。（化石就是灭绝动物最直接的证据以及尝试了解演化秘辛的宝物。）

这件化石保存得相当完整！包含近乎完整的头颅、耳骨、部分的下颌骨、牙齿、舌骨、胸骨、脊椎以及肋骨等（图 2），头骨保有海豚科特有的特征，在众多海豚科的物种中，头骨尺寸与牙齿形态又与伪虎鲸这一类群更接近，以及这件化石本身的特殊形态细节，例如：与伪虎鲸相比较之下，头顶点处可看出化石头骨上的鼻骨（nasal）高于额骨（frontal）的位置，以及更多形态上的差异，被命名为一个新属新种——Rododelphis stamatiadisi。

这件化石海豚的属名包含两个字，“Ródos”是化石发现地罗德岛的拉丁文，以及海豚的拉丁文 “delphis” ，种小名则是纪念化石采集者 Polychronis E. Stamatiadis。中文可称为史丹马提亚德斯·罗德海豚（中文名的读音是命名直翻可能不太好念出来，还是直接念学名吧！）

图2：Rododelphis stamatiadisi的正模式标本（标本编号 MMPS 544，图中号码 A～S 的标本）右下角 T 为现生伪虎鲸的头骨对照，不同颜色的色块为不同骨头的形态示意。来源：参考文献1

另外，本篇研究作者透过不同的颜色来表示不同骨头的位置示意并与现生伪虎鲸做对照（图 2），大家也可以尝试观察、比对每一块骨头的形态差异（像是图片中 B 的侧面标本照，可以观察到上述提到的化石的特有形态，头顶点处可看出标本的鼻骨（nasal）位置高于额骨（frontal）的特征）。

虎鲸与伪虎鲸特殊食性的演化之谜

有趣的是，这件化石标本竟发现蓝鳕（Micromesistius poutassou）的耳石（otoliths）化石也包埋在围岩里头，这代表他所吃的最后一餐，也直接代表他的食性是有鱼类的。不仅如此，作者也针对化石的牙齿形态，做进一步的食性分析，发现化石牙齿的形态细而尖，代表他的确是以鱼类为主，而不适合捕食哺乳类（捕食哺乳类的牙齿形态相比较之下是更粗壮的，如此得以撕下猎物的肉）。猎物蓝鳕的耳石以及自身牙齿的形态都明显表示这个伪虎鲸类化石是吃鱼的，跟现在的伪虎鲸完全不同！

而更有趣的来了，作者也进一步将本篇研究的化石比对目前找到唯一的化石虎鲸（Orcinus citoniensis）以及现生的虎鲸、伪虎鲸的体型、体重、牙齿形态等，试图了解食性差异与演化的关系，结果发现早期的虎鲸也是吃鱼的，跟现在的虎鲸也完全不同！作者也表示这样的食性差异代表着，现在的虎鲸和伪虎鲸除了鱼类之外还捕食哺乳类的特殊食性，其实是更新世时才在两个类群中一起演化出来的。

图3：头骨标本与食性差异示意图。包含本篇主角化石海豚Rododelphis stamatiadisi与化石虎鲸（Orcinus citoniensis）以及现生的虎鲸（Orcinus orca）和伪虎鲸（Pseudorca crassidens）的头骨对照。来源：参考文献1

此外，作者也将此研究成果进一步探讨一个鲸豚演化的大哉问，就是须鲸类在演化上的巨大化，其中有一个假说是与捕食压力有关，意即那些会吃须鲸的类群们（例如现在的虎鲸、伪虎鲸）可能是促使须鲸演化过程越来越大只的原因之一。

不过，本篇研究发现虎鲸、伪虎鲸类的祖先不吃哺乳类呀！这代表演化上，虎鲸与伪虎鲸的祖先与早期须鲸的巨大化可能没有什么关系。当然还需要更多的化石发现与研究成果才能更完善回答这个大哉问，不过，目前这个研究成果还是让人感到相当兴奋！

参考文献

✨延伸阅读：《北半球最古老的须鲸！》