一种常见的刺激素——GABA
一种常见的刺激素——GABA
γ-氨基丁酸（GABA）作为一种天然存在的非蛋白质氨基酸，在农业领域中的应用正逐渐受到广泛重视。作为一种绿色安全高效的生物刺激素，GABA在促进作物生长、提高抗逆性、调节养分吸收与转运等方面发挥着重要作用。
一、GABA的基本特性及其在植物中的存在
GABA，即γ-氨基丁酸，是一种广泛存在于生物细胞、体液内的天然氨基酸。它不仅在动物体内发挥着重要的神经递质作用，同时在植物体内也扮演着重要的角色。GABA具有易溶于水、化学性质稳定的特点，且在酸碱环境中都能保持良好的稳定性。这使得GABA在农业生产中具有很大的应用潜力。
在植物中，GABA不仅作为代谢物质参与多种生化过程，还作为信号物质在植物体内传递信息。它参与了植物的pH调节、能源物质调节C/N平衡以及防御系统调节等生理过程。这些特性使得GABA在提高作物抗逆性、促进生长等方面具有显著作用。
二、GABA对作物生长的影响
1、促进细胞分裂与伸长
GABA能够刺激植物细胞分裂和伸长，从而促进作物的营养生长和生殖生长。在植物体内，GABA参与多种代谢途径，如三羧酸循环（TCA循环），为植物的生长提供必要的能量和物质基础。通过促进细胞分裂和伸长，GABA能够增加作物的叶面积和根系体积，提高作物的光合作用效率和养分吸收能力。
2、提高作物产量与品质
适量使用GABA可以显著提高作物的产量和品质。GABA通过促进植物的生长和发育，使得作物在生长周期内能够积累更多的生物量。同时，GABA还能够提高作物的抗逆性，减少逆境条件对作物生长的不利影响。这些作用共同使得作物的产量和品质得到提高。
三、GABA对作物抗逆性的提高
1、提高抗旱性
GABA能够调节植物体内的渗透压，提高植物细胞的保水能力，从而增强作物的抗旱性。在干旱条件下，植物体内的水分平衡容易受到破坏，导致生长受阻。而GABA作为一种小分子的渗透调节物质，能够降低水分胁迫条件下胞质内的渗透势，减缓因缺水对植物造成的伤害。同时，GABA还能够促进植物体内水分和养分的运输，提高作物的水分利用效率。
2、提高抗高低温性
在高温或低温环境下，植物的生长和代谢过程容易受到影响。而GABA能够稳定植物体内的酶活性，减轻温度胁迫对植物的损害。在高温条件下，GABA能够降低植物体内的过氧化氢含量和丙二醛含量，减少细胞膜脂过氧化程度，从而保护细胞膜结构和功能的完整性。在低温条件下，GABA能够提高植物体内抗氧化酶的活性，降低自由基的产生和积累，减轻低温胁迫对植物的伤害。
3、提高抗盐碱性
GABA还能提高作物的耐酸性和耐盐碱性。在酸性或碱性土壤中，植物的生长往往受到限制。而GABA能够调节植物体内的pH值，使植物在不良土壤环境中也能保持正常的生长状态。同时，GABA还能够促进植物体内多种酶的活性，提高作物对盐碱胁迫的适应性。
4、提高重金属耐受性
在重金属污染的环境中，植物容易受到毒害。而GABA能够与重金属离子结合，降低其在植物体内的积累，从而减轻重金属对植物的毒害作用。这种作用机制使得GABA在重金属污染地区的农业生产中具有广阔的应用前景。
四、GABA对作物养分吸收与转运的调节
1、促进氮素吸收与转运
氮素是植物生长所必需的重要元素之一。而GABA能够调节植物体内的氮素代谢，促进氮素的吸收和转运。通过调节植物体内相关酶的活性，GABA能够提高植物对氮素的利用效率，使得作物在养分贫瘠的土壤中也能保持较好的生长状态。
2、提高对其他养分的吸收能力
除了氮素外，GABA还能提高植物对其他养分的吸收能力，如钙（Ca）、镁（Mg）、硼（B）等关键元素。这些元素对于作物的生长和发育具有重要意义。通过促进这些元素的吸收和利用，GABA能够提高作物的养分利用率和整体品质。
五、GABA作为信号分子在植物中的作用
在植物中，GABA还作为信号分子传递信息。当植物受到外界刺激时，如机械损伤、病虫害等，植物体内的GABA含量会发生变化。这种变化可以作为一种信号传递给其他植物细胞或组织，从而引发一系列生理反应来应对外界刺激。
例如，当昆虫取食植物时，植物会通过释放GABA来抵御昆虫的取食行为。这种信号传递作用使得GABA在调控植物生长和发育过程中发挥着重要作用。同时，GABA还能够与其他信号分子相互作用，共同调节植物的生长和发育过程。
六、GABA在农业生产中的应用方法
GABA在农业生产中的应用方法多种多样。它可以按一定的稀释倍数，通过灌根、滴管、叶面喷施等方式应用于作物。这些应用方式使得GABA能够直接作用于植物根部或叶片，提高作物的生长速度和抗逆性。
同时，GABA还可以添加到液体肥料、水溶性肥料、叶面肥料、复合肥料等各种肥料里面使用。这种添加方式使得GABA能够与肥料中的养分相互作用，提高肥料的利用率和作物的生长效果。
此外，GABA还可以添加到农药里面使用。通过与农药的复配使用，GABA能够增强农药的效果并减少农药的使用量。这种应用方式对于减少农药残留、提高农产品安全性具有重要意义。
七、GABA在农业生产中的案例分析
1、在干旱和水涝中的应用
在干旱地区，由于水资源短缺和土壤贫瘠，作物的生长受到严重限制。而GABA作为一种高效的生物刺激素，能够提高作物的抗旱性和养分利用效率。在某干旱地区的试验中，通过叶面喷施GABA溶液，作物的生长速度和生物量得到了显著提高。同时，作物的抗旱性也得到了增强，能够在干旱条件下保持较好的生长状态。
研究表明，干旱条件下，与细胞内稳态、活性氧的清除、结构蛋白稳定保护、渗透调节剂、转运蛋白等有关的基因表达上调。外源GABA使得植物保持较高的相对含水量，降低电解质渗漏、脂质、过氧化物、碳代谢并能提高膜稳定性。此外，外源GABA也可以诱导GABA-T和α-戊酸脱氢酶活性上升，抑制GAD活性使得GABA和谷氨酸增加。同时GABA加速多胺合成，抑制多胺分解，并进一步激活σ-1-吡咯林-5-羧酸合成酶和脯氨酸脱氢酶以及鸟氨酸-σ-氨基转移酶活性，致使GABA预富集物的高度积累和代谢。GABA还可以通过促进叶绿素表达，进而使得过氧化氢酶、过氧化物酶活性增加，提高脯氨酸和糖含量，调节渗透和降低氧化。
植物在水涝下pH会下降。长时间水涝会使土壤缺氧且短时间内水涝使得GABA升高。而水涝下气孔关闭与脱落酸存在直接关系。由于H+上升和缺氧会导致GABA增加。同时丙氨酸的积累可提高缺氧条件下植物的生存能力。在缺氧条件下GABA可以通过间接调节使得光合作用增强，降低气孔限制值，使得通氧量加大。缺氧条件下GAD活性上升，而GABA可以缓解缺氧对植物幼苗的伤害，而且外源GABA可以使低氧条件下根生长抑制得以缓解，快速生长出不定根。不定根生长也可以缓解植物的缺氧情况。
2、在盐碱地中的应用
在盐碱地中，由于土壤盐分过高和pH值不适宜，作物的生长受到严重影响。而GABA能够通过调节植物体内的pH值和酶活性，提高作物对盐碱胁迫的适应性。在某盐碱地地区的试验中，通过添加GABA的肥料处理作物，作物的生长速度和产量得到了显著提高。同时，作物的根系发育也得到了改善，能够更好地吸收土壤中的养分和水分。
3、在重金属污染地区的应用
在重金属污染地区，由于土壤中的重金属含量过高，作物容易受到毒害。而GABA能够与重金属离子结合，降低其在植物体内的积累。在某重金属污染地区的试验中，通过添加GABA的肥料处理作物，作物的生长速度和品质得到了显著改善。同时，作物对重金属的耐受性也得到了提高，能够在重金属污染的环境中保持较好的生长状态。
4、对高等生物在高温和冷冻下的保护作用
在小麦开花期间喷洒GABA（200 mg/L），可以调节膜稳定性，增加抗氧化能力等，减少了小麦高温下的损失；外源GABA的施用对黄瓜幼苗生长也有明显的作用。高温会抑制中枢GABA能神经元活性，激活胆碱类神经系统并引起体温升高。长期处于高温下，下丘脑的GABA能神经元活性会增加以适应环境和调节体温。GABA会在血浆中升高进而抑制冷敏神经核血浆中儿茶酚胺的浓度，达到降低食道温度的目的。
低温下生物GABA表达会上调，这与低温的耐受性存在关联。在低温下，75%的代谢物会增加，包括氨基酸、糖类、抗坏血酸盐、腐胺和一些三羧酸循环中间体。能量代谢涉及的氨基酸代谢，酶类的转录丰度均会增加。可以通过增强GABA分流途径产生ATP以及积累GHB。另外低温下利用褪黑霉素可以使精胺、亚精胺和脯氨酸积累，促使二胺氧化酶表达升高。通过腐胺途径合成GABA，使得H2O2积累和苯丙烷途径通量下降以达到防腐和抗寒的效果。
5、其他生理作用
50mmol/L GABA和不同盐浓度会对植物幼苗产生不同的影响，当NO3-离子低于40mmol/L时，GABA会刺激根伸长，当NO3-离子大于40mmol/L时GABA会抑制根伸长。并且GABA刺激低浓度的NO3-吸收，抑制高浓度NO3-的摄取，而GS等酶被氮调控，以上研究认为氮对调控植物生长有一定作用。在NaCl（50mmol/L）刺激下，植物的糖基化代谢会发起变化，并影响包括三羧酸循环、GABA代谢、氨基酸合成和莽草酸介导的次级代谢等发生变化。较高的盐离子会导致大豆的多胺氧化降解为GABA。植物GABA受体具有调节pH和Al3+的根耐受性。