叶子：光合器官的诞生、生命与死亡
叶子：光合器官的诞生、生命与死亡
叶子是植物进行光合作用的主要器官，从幼苗时期的嫩绿到秋季的金黄，再到最终的凋落，每个阶段都在诉说着生命的奥秘。本文将带你深入了解叶子的诞生、成长和衰老过程，揭示这个看似平常却充满奇迹的生命故事。
什么是叶子？
18世纪末，德国作家和杰出的哲学家约翰·沃尔夫冈·冯·歌德提出叶子作为原型形式，认为植物的所有地上部分均从顶端分生组织（即茎尖内封闭的干细胞池）中生长出来。根据他在著名著作《植物的变态》中提出的假说，“营养植物和开花植物的器官虽然看似不同，但都起源于一个器官，即叶子”。
在植物进化史上（植物丸陆生植物的进化)，维管植物中真叶最早在 400 亿多年前发育（图1)，并成为光合作用和蒸腾作用的主要场所。简而言之，叶子从太阳中获取能量并捕获二氧化碳 (CO2）从大气中吸收养分。确切地说，光合作用发生在叶绿体– 植物细胞中含有色素的特殊细胞器，能够吸收阳光并转化二氧化碳2转化为植物生长所必需的有机化合物（例如糖）。作为副产品，植物释放出水蒸气和氧气，这是我们呼吸的空气的基本元素。
图1.苔藓植物和蕨类植物的光合器官。左图，苔藓在茎状系统周围形成叶状结构，称为微叶，由配备叶绿体的单细胞层组成（黄色特写）。右图，维管植物鳞翅目 长出由不同细胞类型组成的复杂叶片，包括运输水和营养物质的维管束（黄色特写）。图片来源：Michela Osnato。
小叶子的诞生
种子发芽后，茎尖分生组织（SAM）在植物生命周期中产生所有地上器官。中央区域的细胞通过缓慢分裂维持未分化细胞池，而外围区域的细胞则获得确定的身份，以沿着三个主轴产生侧向附属物（图2):
- 纵轴，根据 SAM 划分基底区域和顶端区域；
- 背腹轴，定义了近轴-远轴极性（上表面和下表面）；
- 内外轴，从中间域驱动叶子的扩展。
图 2. 叶子发育的早期步骤。在幼苗中，叶原基 (LP) 形成于 SAM 的侧面，由三个分生层组成。中央区 (CZ) 包含创始细胞，而外围区 (PZ) 产生分化为侧生器官 (叶原基，LP) 的突起 (箭头)。右图，叶片发育遵循三个主要方向：从近端到远端 (从 SAM 到新器官的尖端)；从近轴到远轴 (上侧和下侧)；以及中外侧 (从中间区域到边缘)。图片来源：Michela Osnato。
要了解有关叶子发育的复杂基因调控网络的更多信息，请查看全面审查， 出版于植物细胞byNeelima R. Sinha 教授（美国加州大学戴维斯分校）及其同事的研究涵盖了该领域数十年的分子遗传学研究。
是什么造就了成熟的叶子？
成熟时，典型的叶子由一根柄组成，柄将扁平部分（称为叶片）连接到茎。尽管叶子的形态千差万别，但叶子有一个共同的结构（图3），由三种具有不同功能的组织组成：
- 表皮维持器官的结构完整性；
- 叶肉进行光合作用以实现植物的功能；
- 脉管系统运输水、营养物质和光合产物。
图 3.叶子的解剖结构。成熟叶片的基本结构包括表皮的上层和下层（与环境的界面）以及叶肉的栅栏层和海绵层（光合作用的主要场所）。在中间区域，维管系统由中脉和脉组成 - 由维管束组成；木质部细胞输入水和营养物质，而韧皮部细胞输出光合作用的产物。图片由 Canva 创建
功能性叶片含有大量叶绿素– 光合色素吸收可见光谱中除绿色以外的所有波长，绿色在环境中会反射出来。人眼将幼叶和成熟叶视为绿色器官，因为叶绿素更丰富，会掩盖其他色素。
显微镜下的叶子：皮肤、毛孔和毛发
仔细观察成熟的叶子，可以发现特定细胞类型的存在（例如，铺道细胞、气孔和毛状体，图4) 在植物与环境的相互作用以及植物防御非生物和生物胁迫中发挥关键作用 (Botanical Pill压力下的植物).
图4.显微镜下的叶表皮。扫描电子显微镜图像显示了成年植物叶片两侧分化出的特定结构拟南芥（Arabidopsis thaliana）.A)气孔（尺寸 100 毫米2平均而言，叶片下表面的藻类数量更多。B)毛状体（单细胞长平均400毫米，有3-4个分枝），在叶片的上表面较丰富。C)受损叶肉细胞（右）的特写，可见叶表皮的伤口（左虚线）。图片来源：Michela Osnato。
迷宫状路面细胞叶互锁裂片位于表皮的两面。由于其特殊的几何形状，最外层细胞层保护叶子的内部结构免受外部因素的影响，并通过提供机械强度来引导发育过程。它们还产生表皮– 由脂质聚合物和蜡组成的保护膜，可作为水和微生物的屏障。
气孔（来自希腊语气孔孔（英语：意为“嘴”）是调节与大气气体交换的孔。孔周围的两个保卫细胞根据环境条件（例如，一天中的时间变化、湿度、温度）打开和关闭，从而控制 CO2光合作用的输入和蒸腾作用造成的水分流失。
毛状体（来自希腊语口霉毛状体（意为“毛发”）是保护植物免受食草动物侵害的突起。它们充当物理障碍，阻碍动物进食和/或化学防御，在接触时诱发有毒甚至致命的反应。毛状体对于植物应对非生物胁迫也至关重要，因为它：1) 在极寒地区保护植物表面免受霜冻；2) 在多风地区阻断空气流动，从而减少蒸腾作用造成的水分流失；3) 在阳光充足的地区反射阳光，保护脆弱的组织；4) 在多雾地区增加水分保持。
老叶子的死亡：植物的衰老和颜色变化
分化和成熟后，叶子会经历一个与年龄相关的发育阶段，称为叶片衰老。这种主动的退化过程包括不同层次的变化（例如分子、生化、细胞、生理），是遗传编程的，但受到环境的影响
衰老始于植物细胞器（例如叶绿体和线粒体）的分解，并随着大分子（包括蛋白质、脂质和光合色素）的降解而继续。衰老的叶子会变色并变黄，因为叶绿素会快速降解，从而使其他称为类胡萝卜素反射橙色。
在一年生和两年生开花植物中，当植物完成其生命周期并将营养从死亡器官重新分配到正在发育的种子时，叶片就会衰老。在多年生植物中，当植物面临不利的天气条件时，叶片会在秋季衰老，并将营养物质输出到储存器官（茎和根）直到明年春天。因此，叶片衰老代表了一种有效的回收策略将重要元素（例如氮）重新转移给后代或在接下来的春天形成的新器官。
落叶乔木还是常绿乔木
在其一生中，一些多年生植物会根据季节的不同长出新的绿叶或脱落旧的黄叶。以下是落叶乔木（例如枫树、橡树、桦树）在秋天会落下宽阔的叶子，这是在冬天生存的一种适应性策略。这样，树木就可以保存养分，减少蒸腾作用造成的水分流失。但它们是如何决定的呢？有趣的是，温带地区的落叶林可以感知环境温度的变化，而热带和亚热带地区的落叶林可以感知降雨模式的变化。
反之，常绿乔木（例如松树、柏树、云杉）无论季节如何变化，都会保留其叶子。它们会用新叶子替换旧叶子，但这个过程发生得非常缓慢。
请注意，衰老的叶子下面仍然有生命：落叶地毯可以成为小动物完美的藏身之处，也是所有生活在土壤中的生物的冬季庇护所！