鳥革翬飛：從物理學家的球形雞看鳥類飛行

鳥革翬飛：從物理學家的球形雞看鳥類飛行

鸟类飞行是一个令人着迷的自然现象，从古希腊哲学家亚里士多德到现代物理学家，科学家们一直在探索鸟类飞行的奥秘。本文将从物理学的角度，探讨鸟类飞行的机制，并追溯其演化起源。

「鳥革翬（ㄏㄨㄟ）飛」出自《詩經．小雅》，意思是宮室的檐角像鳥張開雙翼，山雞展翅飛翔。在歷史演變的期間，不同時期的科學家依據當時的科學證據提出不同的理論，但關於飛行模型仍存在著爭論，而我們將從物理學家的角度來討論飛行這件事。

奇幻自然展區的一百隻鳥標本。（圖／黃國斌）

物理學家的球形雞

在科博館奇幻自然展示中有一區「臺灣野鳥 – 從海岸到高山」展示了多種臺灣的鳥類標本，呈現臺灣豐富的鳥類生態。這些標本涵蓋多種鳥類，包括體型嬌小的山鳥及大型猛禽。從標本中我們可以發現不同型態的鳥類，除了體型大小外，在肢體構造上有些許差異，例如海鳥翅膀為修長型，鷹類的翅膀為寬長型，候鳥翅膀為窄尖型，林鳥翅膀多為橢圓形……等。而這些差異會對飛行機制有不同的影響，像修長型就可以較長時間飛翔，寬長型相對適合慢速巡航。其背後涉及複雜的生物力學原理，這就屬於物理的範疇。

不同類型的鳥類有不同的翅膀型態。（圖／黃國斌）

經典美劇「宅男行不行」（The Big Bang Theory）中的實驗物理學家李奧納德 ‧ 霍夫斯塔特博士，在教授高能粒子課程時，因為想要活絡課堂氣氛，所以他講了一個笑話：有個農夫養了一些雞，某天發生了狀況，牠們不下蛋，所以他去找物理學家求救。而這個物理學家就做了些計算，然後說：「我有個辦法，不過只適用於真空中的球形雞。」如果您知道笑點，那您一定是物理宅！因為在物理上，通常為了方便計算就會簡化問題，假設物體是存在真空的球形或其他簡單形狀。而鳥類飛行牽涉肌肉、韌帶和關節軟骨上運作所產生的作用力，其模式過於複雜，但透過簡化模型，我們可以對於鳥類的飛行運動有較直觀的認識。

鳥類飛行的機制

關於鳥類飛行的機制，從公元前 350 年的古希臘哲學家亞里斯多德就開始運用空氣動力學進行討論。在物理學家的觀點中，構成「飛行」條件由 4 個作用力所組成，分別是升力（Lift）、推力（Thrust）、空氣阻力（Drag）和重力（Gravity），而鳥類飛行就是這 4 種作用力高度精細的平衡調整過程，牠們根據其生活方式和環境發展出不同的作用力調配，形成不同的飛行方式，如滑翔、懸停、振翅飛行等。以下就 4 種作用力分別說明：

作用於鳥類身上的作用力示意圖，可見原本複雜的翅膀結構，簡化成弧型結構。（圖／取材自Current Biology）

升力（Lift）

鳥類飛行的升力主要依賴翅膀的形狀、空氣流動方式以及動作姿態的調整。牠們的翅膀上表面呈現弧形，下表面相對較為平坦，這種流線型構造，使得氣流以不同的速度流經其表面，翅膀上方的氣流流動較快，下方氣流流動較慢，而根據伯努利定律（Bernoulli’s principle）：流速快的地方壓力小，流速慢的地方壓力大。所以翅膀上壓力小，下方壓力大，就產生了向上的升力。

然而，升力的大小並非固定不變，而是可藉改變翅膀的傾斜角度主動控制，這個傾斜角度稱為攻角。當翅膀前緣向上揚起，即是攻角增加，升力隨之增加，但如果攻角過大，氣流可能會在翅膀後緣產生渦旋，影響氣流，反而會導致升力減少。所以適當的調整攻角，可以使鳥類較不費力的維持飛行。

除了利用氣流增加升力外，鳥類還可以透過揮動翅膀來增強升力。由於牠們的羽毛排列緊密，所以當牠們向下揮動翅膀時，能有效地推動空氣並獲得一個反作用力，進而產生升力與前進的推力。

推力（Thrust）

推力是鳥類維持前進的力量，主要來自翅膀的揮動。當鳥類揮動翅膀時，不僅產生升力，也透過向後推動空氣來獲得前進的推力。在飛行過程中，鳥類的翅膀並非只是單純地上下拍動，而是一種複雜的圓弧軌跡。

當鳥類進行向下揮動（downstroke）時，翅膀除了會向下壓縮空氣產生升力外，也會有向後的力量，使身體向前推進，推力主要就是由這階段產生的。而向上揮動（upstroke）時，產生的推力較少，甚至完全沒有。不同的鳥類產生推力的方式有所差異，例如鷹類主要依賴滑翔來維持飛行，常利用上升氣流提供升力及推力，這樣就可以減少翅膀揮動的次數，而像燕子則是透過快速揮翅來提供持續的推力，以進行靈活的飛行。

藍色路徑代表鳥類揮動翅膀時，在投影面上的移動軌跡，T1-3 是上升階段，L3-1 是下降階段，可見鳥類控制揮動翅膀並不只是單純的上下拍動，而是有目的性的控制揮動狀態。（圖／取材自Nat Commun）

空氣阻力（Drag）

相對推力而言，空氣阻力是影響鳥類飛行效率的重要因素之一。空氣阻力主要是來自鳥類飛行時，牠們的羽毛、頭部、軀幹以及腿部都會與空氣接觸產生摩擦力，而這些摩擦力會減少鳥類前進的速度，迫使牠們消耗更多能量來維持飛行狀態。因此，鳥類的身體通常呈現流線型，以減少與空氣的接觸面積。某些高速飛行的鳥類，例如游隼（ㄓㄨㄣˇ），在俯衝時會將翅膀收緊，使整個身體呈極為狹長的形狀，以最大程度地降低空氣阻力。

實際上除了摩擦力外，還有另一種空氣阻力，就是當鳥類揮動翅膀或利用翅膀維持飛行時，翅膀兩側的空氣壓力不同，導致空氣從高壓區（翅膀下方）向低壓區（翅膀上方）流動，會在翅膀末端形成渦流。這些渦流不僅減少了升力的效率，還會對鳥類的飛行穩定性造成影響。

重力（Gravity）

重力是自然條件，是一種持續作用的向下拉力，只要是地球上的物體都會受重力影響，無法主動控制。對於鳥類而言，這意味著牠們必須產生足夠的升力來對抗重力，否則就會無法保持在空中飛行，甚至會直接墜落。當鳥類向下揮動翅膀時，會產生額外的升力，使其能夠維持高度，而當牠們進行滑翔時，則依賴空氣動力學來延緩下墜速度。無論是哪種飛行模式，鳥類都必須確保產生的升力足以抵消重力的影響。

鳥類的身體在演化過程，保留了可以有效應對重力的構造，例如鳥類的骨骼非常堅固，但內部充滿了空腔，這種利用空氣取代較重的骨骼組織，使得鳥類能夠在保持強度的同時大幅減輕體重，以降低重力對飛行的影響。

鳥類飛行的起源

要探討鳥類的身體構造，就要從牠們的演化說起。古生物學家約翰‧歐斯壯（John Ostrom）於 1974 年發表了鳥類飛行演變的關鍵論文：《始祖鳥與飛行的起源》 （Archaeopteryx and the Origin of Flight）。他分析了始祖鳥（Archaeopteryx）的骨骼結構，指出其骨骼結構與小型獸腳類恐龍，在手部結構、骨盆形態以及尾椎特徵上，有顯著的相似性，所以提出「鳥類可能源自於小型、活躍的獸腳類恐龍」，而後續在挖掘出更多帶羽毛的恐龍時，科學家也愈來愈相信鳥類是恐龍進化樹上的一個分枝。

歐斯壯除了提出恐龍可能是鳥類的祖先外，還進一步在其論文中提出了「地面起飛假說」（cursorial hypothesis），該假說認為早期鳥類的祖先是地面奔跑的捕食者，牠們可能透過奔跑和跳躍來捕捉獵物，並在此過程中逐漸發展出飛行能力。在類似地面起飛為概念的假說中，討論的是鳥類演化由下往上飛的機制，另外一個主流的假說是「樹棲假說」（Arboreal hypothesis）。樹棲假說認為鳥類的祖先是從地面的爬行，可能因為狩獵或是某些原因開始爬樹，然後開始在樹枝移動，從跳躍、滑翔，最後發展出動力飛行，意思是鳥類飛行的發展是由上往下飛的機制。

在飛行假說中，除了翅膀的演化外，還有一關鍵就是「牠們如何起飛？」。地面起飛假說認為鳥類的飛行能力源於地面奔跑型的獸腳類恐龍，牠們透過快速奔跑、跳躍，最終發展出拍翅飛行，在這種起飛方式下，鳥類會先用雙腳奔跑，然後展開翅膀產生升力，最後藉助雙腳對地面施力所產生的反作用力離開地面。這種方式在現生鳥類是常見的方式，就算不助跑也可以透過揮翅搭配蹬腳來達成。

而樹棲假說則認為鳥類的祖先來自樹棲的小型獸腳類恐龍，牠們透過滑翔的方式逐步演化成揮翅飛行。鳥類要飛行前是站在樹上，當要起飛時，先是移動身體重心往前或往下，同時鬆開腳爪，腳爪並會微微對樹枝施力，以增加起飛速度，最後就是展翅滑翔或揮翅飛行。此種方式在現生鳥類也是常見的模式，像是樹棲鳥類及會滑翔的鳥類常是使用該方式起飛。

（a）鳥類的骨骼構造 （b）簡化後的樹棲鳥模型，以橢球體表示鳥的身體，線條表示翅膀及腳 （c）簡化後的地面起飛鳥模式。（圖／取材自Open Sci）

鳥類飛行的演化是一個非常複雜的過程，可能受到多種環境壓力的因素，並透過不同的適應策略逐步演變為今天的飛行能力，而這個飛行演化的過程，目前沒有定論，兩大假說都無法完全解釋所有的現象，所以仍不斷有學者提出新的假說觀點，這個爭論還在持續進行中。