探秘记忆宫殿：从古代智慧到现代科学，揭秘海马体和记忆之谜
探秘记忆宫殿：从古代智慧到现代科学，揭秘海马体和记忆之谜
记忆是我们存储和回忆信息的能力，对我们的生活和学习至关重要。从古至今，人们对记忆的认识经历了漫长的发展过程。本文将带你从古代智慧到现代科学，揭秘海马体和记忆之谜。
从古至今的学习记忆的研究
记忆是我们存储和回忆信息的能力，对我们的生活和学习至关重要。从古至今，人们对记忆的认识经历了漫长的发展过程。
古代的记忆研究
在古代，人们对记忆有了一些初步的理解。古埃及的壁画和文字记录，是人们对记忆的初步尝试；中国古代的竹简，也是对记忆的基本应用（图1）。虽然这些记述相对简单，但它们为后来的科学研究奠定了基础。
图 1 古希腊壁画和秦代竹简
在古希腊，哲学家苏格拉底提出，记忆就像思想中的蜡块，每个人的蜡块不一样，因此记忆能力也不同。亚里士多德进一步发展了这一理论，认为记忆疾病的原因可能是蜡块的稠度太疏松，而儿童和老年人的记忆力差是因为蜡块处于不断变化的状态。这些早期的理论虽然不完全准确，也没有一定的实验基础，它们仍然展示了人类早期对记忆的探索。
心理学的兴起
到了19世纪末，心理学作为一门独立的学科开始兴起。威廉·冯特被称为实验心理学之父，他在德国建立了第一个心理学实验室，用科学的方法研究记忆。冯特通过实验，研究了人类如何存储和回忆信息。他的研究为记忆科学带来了新的视角，奠定了现代心理学的基础。
同时，其他心理学家也对记忆进行了深入研究。例如，赫尔曼·艾宾浩斯通过记忆无意义音节，研究了记忆的保持和遗忘规律。他发现了“遗忘曲线”（图2），描述了人类记忆随时间的衰减过程。这些研究帮助我们更好地理解了记忆的基本特征和规律。
图 2 艾宾浩斯遗忘曲线
神经科学的进步
进入20世纪，神经科学的进步极大地推动了记忆研究的发展。西班牙神经学家圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔通过高尔基染色法观察到了神经元的存在（图3），并提出了神经元理论，即神经元之间通过突触进行信息传递。这一发现为我们理解大脑的工作原理奠定了基础。与此同时，英国科学家查尔斯·谢灵顿通过实验进一步证实了突触的存在，这进一步支持了卡哈尔的理论。
图 3 神经元的高尔基染色
行为心理学方面，俄国生理学家伊万·巴甫洛夫的条件反射实验展示了如何通过重复刺激建立条件反应。实验中，狗在听到铃声后分泌唾液，因为铃声和食物被多次同时呈现（图4）。美国心理学家B.F.斯金纳通过操作性条件反射实验展示了奖励和惩罚对学习行为的影响。实验中，动物通过按压杠杆获得食物，从而学习到这一行为（图4）。
图 4 条件反射实验与斯金纳箱
现代记忆研究
现代记忆研究在神经科学技术的推动下取得了长足进展。赫布理论（Hebbian Theory）提出，“同时激发的神经元会联结在一起”（Neurons that fire together wire together），解释了记忆形成的神经机制。这一理论帮助我们理解了大脑是如何通过神经元之间的连接来存储信息的。
最近，Neuropixels技术的发展使得科学家能够在短距离内同时记录几百到上千个神经元的活动（图5）。这种技术极大地提高了我们对大脑工作机制的理解，使我们能够更加精确地研究记忆的形成和存储过程。
图 5 Neuropixels技术概念图
海马体与学习记忆
海马体（hippocampus）是大脑中一个重要的结构，它在学习和记忆中起着关键作用。海马体的名字源自于它的形状，类似于海马（图6）。虽然这个脑区很小，但它在记忆形成、存储和提取过程中发挥着不可替代的作用。我们可以把海马体想象成一个大型图书馆，里面有不同的区域，各自负责不同的工作，通过这些区域的合作来完成记忆的处理和存储。
图 6 海马的位置及解剖图
H.M.病人与海马体
海马体与学习记忆关系的研究很大程度上要归功于H.M.病人。H.M.病人全名亨利·古斯塔夫·莫雷森（Henry Gustav Molaison），是记忆研究史上的一个重要人物。从27岁开始，科学家为H.M.做了不计其数的实验，目前科学界关于记忆的知识，有很大部分得自于他，H.M.因为一直只有短时间的记忆而被认为是神经科学史上最重要的病人，因为他发生故障的脑部部位非常关键。
1926年H.M生于美国哈特福德市(Hartford)。小时候的H.M.是个健康的男孩，但在一次车祸之后，他患上了癫痫。到他27岁的时候，癫痫已经严重到让他什么都做不了的程度，随时都有可能发作，他每周都要昏厥好几次。神经外科医生斯科维尔（William Scoville）在为他做了各项检查后认为，只要切除H.M.的一部分致病脑组织，就可以减轻他的症状。
1953年9月1日，27岁的H.M.清醒地躺在手术台上，只做了头皮麻醉。斯科维尔在他额头两侧钻了两个小洞，用一根金属吸管吸出了大部分海马组织（Hippocampus）以及海马周围的部分内侧内侧颞叶组织（图7）。手术非常有效，H.M.的癫痫发作频率迅速减少。但是很快，人们发现了一个未曾想到的副作用：自那之后，他就失去了形成新的长时记忆的能力。亨利的生活从此陷入了一个数十秒的意识循环，他对自己的认知，也停留在了27岁这一年。
亨利·莫莱森在接下来的 55 年间作为被试接受了数不胜数的各类测试。他作为神经科学史上被研究次数最多的病例之一，出现在了将近 12000 篇已发表的论文中。科学家们通过对他的研究，逐步揭开了海马体与记忆的神秘面纱。
图 7 接受手术后H.M.病人大脑与正常人大脑的比较 (by Kate Fehlhaber)
海马体的结构
海马体主要由以下几个区域组成，每个区域都有自己的“工作”（图8）：
图 8 海马体及其纤维联系
海马体的神经记忆过程
海马体在记忆的形成和巩固过程中起着关键作用，主要包括以下几个步骤：
信息编码（Encoding）：当我们体验新的事情或学习新知识时，这些感觉信息会通过内嗅皮层传递到海马体。齿状回像图书馆的接待区，将这些信息进行初步处理，并编码成记忆痕迹。
信息存储（Storage）：信息通过CA3区和CA1区进行传递和处理，CA3区像分类区，CA1区像主书架区。在这些区域中，长时程增强（Long-Term Potentiation, LTP）会发生，使得突触连接变得更加强大，从而使信息得以长时间存储。就像图书馆里的书越读越熟悉，越容易找到。
信息检索（Retrieval）：当我们需要回忆某件事情时，存储在海马体中的信息会通过内嗅皮层和海马旁回传递到大脑皮层的其他区域。这就像我们在图书馆找到并借阅一本书，然后在其他地方使用。
巩固过程（Consolidation）：在睡眠过程中，海马体会将短期记忆巩固为长期记忆，这个过程需要海马体与大脑皮层反复互作。就像图书馆在夜间整理书籍，把新书放到永久存放的书架上。
