山羊的消化系统及消化生理特点
山羊的消化系统及消化生理特点
随着猪的养殖难度增加，越来越多的养殖户开始转向反刍动物养殖。其中，山羊因其较高的养殖利润而备受关注。然而，与哺乳动物相比，中国目前的反刍动物养殖水平相对落后。为了帮助广大养殖户快速掌握山羊的饲养技术，本文将详细介绍山羊的消化系统及其消化生理特点。
山羊的消化器官
山羊的消化器官包括口腔、咽、食道、胃、小肠（包括十二指肠、空肠、回肠）和大肠（包括盲肠、结肠、直肠）等。
口腔、咽和食道
山羊口腔为消化道的起始部位，具有采食、吸吮、咀嚼、尝味和吞咽等机能。口腔的壁和侧壁为唇和颊。唇分为上唇和下唇，是采食时的主要器官。口腔内还有舌、齿和唾液腺等重要器官。食管是连接咽和胃之间食物通过的管道，由黏膜、黏膜下层、肌层和外膜构成。黏膜集拢成若干褶皱，几乎使管腔闭塞，只有当食物通过时，管腔扩大、褶皱展平。黏膜下层有发达的食管腺，分泌黏液，有润滑食管的作用。食管分为颈、胸、腹3段。颈段位于喉与气管的背侧，于颈中部偏至气管的左侧，经胸前口进入胸腔。胸段位于纵膈内，转至气管背侧向后伸延，穿过膈的食管裂孔进入腹腔。腹段较短，与胃的贲门连接。口腔、咽、食道通过办调运动将食物送人胃部，完成吞咽过程。吞咽除受口腔、咽、食道运动期的神经调节外，也受到胃泌素等的体液调节。
胃
山羊属于反刍动物，其胃为复胃，由瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃组成。成年山羊胃容积可占消化道总容积的66%左右。山羊的4个胃各具特色，又相互联系，共同完成消化功能。
瘤胃：瘤胃容积达整个山羊胃容量的78%左右，几乎占据山羊的整个左侧腹腔。瘤胃内共生着庞大的微生物菌群。主要有厌氧细菌、厌氧真菌、瘤胃原虫，还有噬菌体等，这些微生物在山羊对营养物质的消化和吸收方面具有重要的意义。
网胃：网胃又称“蜂巢胃”，容积占整个胃容量的3.5%左右。网胃和瘤胃紧连接在一起，其消化生理作用基本相似。网胃的另一功能如同 “筛子”，对饲料中的重物进行筛除。因此，若山羊采食的饲料中含有铁丝、钉子等异物，常滞留在网胃中。
瓣胃：瓣胃形似“百叶”，又称百叶胃，容积占整个胃容量的1.2%左右，为4个胃中最小的胃。瓣胃主要对食糜进行压榨过滤。
皱胃：皱胃功能类似于单胃动物的胃，因此也叫真胃，占整个胃容量的8.6%左右，胃璧黏膜有腺体，具有分泌盐酸和胃蛋白酶的作用，可对食物进行化学性消化。羔羊出生后，皱胃是复胃中生长最快的胃。
肠道
小肠：小肠是山羊消化吸收的主要器官，分为十二指肠、空肠、回肠。山羊的小肠细长而曲折，其长度为体长的26倍左右，其容积约为消化道总容积的22%。小肠黏膜形成许多环形皱襞，黏膜上皮表面有密集的微绒毛，这些结构大大增加了肠壁与食糜的接触面积。胃中的食糜进入小肠后，在多种消化液，如胰液、肠液、胆汁等的作用下进行化学性消化，消化分解的营养物质通过肠壁吸收。消化作用主要在小肠前半部进行，消化后产物吸收主要在小肠后半部进行。末被消化吸收的物质，在小肠的蠕动下被送人大肠。
大肠：大肠包括盲肠、结肠、直肠。大肠直径比小肠大，长度比小肠短。大肠容积约为消化道总容积的12%，其中盲肠占2%左右。盲肠和结肠黏膜表面光滑、无肠绒毛，上皮中有较多数目的杯状细胞，且杯状细胞明显多于小肠，固有膜中还有大量的大肠腺。进人大肠的未被消化的物质可在大肠微生物及小肠带人大肠的消化酶的作用下，进一步消化吸收。大肠主要功能是吸收肠道内容物中水分，也可吸收部分盐类及挥发性脂肪酸，并形成粪便。
山羊的口腔消化
口腔消化是山羊消化过程的第一步，主要包括咀嚼、分泌唾液和吞咽等功能。山羊口腔中有3对唾液腺，包括腮腺、颌下腺和舌下腺。腮腺在山羊休息、采食和反刍时都会分泌唾液，而颌下腺和舌下腺只有在采食时会分泌唾液。山羊的唾液分泌量较大，一昼夜的唾液分泌量可达10L左右。唾液中含有大量的碳酸氢盐和磷酸盐，呈碱性，pH值可达8.1。唾液随食物吞咽进入瘤胃，可中和瘤胃微生物发酵产生的酸，对维持瘤胃pH值稳定和机体酸碱平衡具有重要的意义，但山羊唾液中缺少消化酶。
反刍与嗳气
山羊在采食时，为了短时间内采食到大量的饲草，一般不会充分咀嚼就吞进瘤胃，在瘤胃内经瘤胃液浸泡和软化一段时间后，将食物重新逆呕到口腔中，再次混入唾液咀嚼后吞咽的过程，叫做反刍。反刍可以分为逆呕、再咀嚼、再混唾液、再吞咽四个步骤。山羊在采食0.5-1h后开始反刍，每个反刍周期40-60min，每天有8次左右的反刍周期，每次反刍间隔时间不等。反刍的次数、时间长短与采食饲料质量、种类等密切相关。一般情况下，饲料中粗纤维含量越高，采食饲草长度越长，反刍的时间越长。反刍不仅可以将饲料进一步的磨碎，还可促进食糜的选择性排空。正常情况下，山羊的反刍比较有规律，当山羊患病或处于应激状态时，会造成反刍混乱或停止。长时间的反刍迟缓或停止会引起瘤胃胀气，瘤胃内食糜的滞留还会导致局部炎症。因此反刍是观察山羊健康的一个重要指标。
嗳气指瘤胃微生物发酵产生二氧化碳、甲烷等气体经食道、口腔排出的过程。嗳气是反刍动物稳定瘤胃内环境，保障其正常机能的生理现象。瘤胃微生物在发酵饲料营养成分的过程中会产生大量的气体，这些气体只有通过嗳气不断的排出，才能维持瘤胃机能的稳定。一般情况下，瘤胃中气体组成中二氧化碳约占70%，甲烷约占30%，除此之外还包括微量的氮气、氧气和硫化氢等。这些气体约75%通过嗳气反射经口排出，其余气体进入呼吸系统，并由肺部毛细血管吸收进入血液。嗳气的抑制导致气体在瘤胃大量蓄积，引起瘤胃臌气。初春季节山羊采食过多易于发酵嫩草等易导致瘤胃臌气。
瘤胃的消化生理特点
瘤胃的内环境稳定
瘤胃内具有较稳定的缓冲系统：瘤胃内pH值受日粮性质、唾液分泌、瘤胃内挥发性脂肪酸及其他有机酸的生成吸收和排出的影响，在正常情况下变动的范围为6-7。
瘤胃内具有稳定的温度：瘤胃内的温度受日粮种类、饮水温度、发酵产热等影响，一般稳定在38.5-40℃，较体温高1-2℃。
瘤胃内的渗透压相对稳定：山羊瘤胃内二氧化碳含量较高，是一个高度厌氧的环境。由于采食、饮水和反刍，瘤胃液具有相对稳定的含水量，为瘤胃微生物的生存和繁殖提供了良好的环境。由于瘤胃有节律的运动，将发酵产物吸收，未发酵的饲料不断的流出，调节了瘤胃内离子的浓度。同时，瘤胃液与血液进行着高强度的双向扩散。这些条件均维持了瘤胃内渗透压的相对稳定。
瘤胃内的微生物
山羊是反刍动物，瘤胃是其所特有的消化器官，容积大，占整个胃容积的78%-85%，瘤胃不但是羊采食大量饲料的临时“贮藏库”，而且瘤胃中寄生着60多种微生物，这些微生物对饲料的消化和营养的供应具有十分重要的作用，它能促进饲料中粗纤维消化利用，将质量低的植物蛋白质转化为质量高的微生物蛋白质，并能合成B族维生素和维生素K等营养物质。
- 瘤胃微生物种类：瘤胃内共生着庞大的微生物菌群。主要有厌氧细菌、厌氧真菌、瘤胃原虫和古菌等。在瘤胃这个复杂的生态系统内，这些微生物与微生物之间相互依存又相互作用，并与山羊形成一种共生关系。一般情况下，每毫升瘤胃液中含细菌10¹⁰-10¹¹个，原虫10⁵-10⁶个。
（1）细菌：细菌是瘤胃中最为重要的部分，数量最大、种类最多。根据其对营养物质的利用和发酵产物，可分为纤维分解菌、蛋白质分解菌、淀粉分解菌、脂肪分解菌、维生素合成菌、甲烷产气菌、产氨菌。大多数细菌能发酵饲料中的一种或几种糖类，作为生长的能源。细菌还能利用瘤胃内的有机物作为碳源和氮源，转化为自身成分，然后在皱胃和小肠内被消化，供宿主利用，有些细菌还能利用非蛋白含氮物（如酰胺和尿素等）转化成菌体蛋白。
（2）厌氧真菌：厌氧真菌约占瘤胃微生物总量的8%，内含有纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、半乳精醛酸酶和蛋白酶等，尤其对纤维素有强大的分解力。厌氧真菌在代谢过程中可以产生甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸以及氢气和二氧化碳。
（3）原虫：瘤胃原虫种类很多，主要是纤毛虫和鞭毛虫，其中纤毛虫在数量上占有优势。瘤胃中的纤毛虫能够分泌多种酶，现已确定其分泌的酶有分解糖类的酶系统、蛋白质分解酶类及纤维素分解酶类。纤毛虫能将饲料中蛋白质贮存于体内，避免了细菌的分解，直到纤毛虫离开瘤胃进入小肠并解体后，才能被消化吸收，从而提高了饲料的消化和利用率。纤毛虫体蛋白的生物效价比细菌高，且含有丰富的赖氨酸等必需氨基酸。纤毛虫约提供动物体蛋白需要量的20%。
（4）古菌：古菌是单细胞微生物，属于原核生物，它们既与细菌有许多相似之处，又与真核生物有许多相似特征。瘤胃中产甲烷菌即属于古菌，隶属于广古菌门。产甲烷菌可以在厌氧环境中通过代谢，利用氢气、甲醇、甲胺等物质作为底物产生甲烷。
- 瘤胃微生物的作用
（1）分解、消化粗纤维：山羊本身并不能产生水解粗纤维的酶，对粗纤维的消化分解必须借助微生物的活动，利用微生物产生的纤维水解酶把粗饲料中的粗纤维分解成容易消化吸收的碳水化合物，通过瘤胃壁吸收进入体内被利用。通过瘤胃微生物对日粮营养物质的发酵、分解所得到的能量，占山羊能量需要量的40%-60%。
（2）合成菌体蛋白，改善日粮中粗蛋白的品质：日粮中的含氮物质（包括蛋白质和非蛋白质含氮化合物）进入瘤胃后，大部分经过瘤胃微生物的分解，产生氨和其他低分子含氮化合物，瘤胃微生物再利用这些含氮化合物来合成自身的蛋白质，以满足生长和繁殖的需要。
（3）合成维生素：B族维生素和维生素K是瘤胃微生物的代谢产物，能被小肠等部位吸收利用，因而，成年山羊一般不会缺乏这些维生素。在放牧条件下，山羊也很少发生维生素A、维生素D、维生素B的缺乏症。
（4）对脂类有氢化作用：瘤胃微生物可以将牧草中不饱和脂肪酸转变为山羊体内的饱和脂肪酸，同时，瘤胃微生物也能合成脂肪酸。
总结
山羊的消化系统是一个复杂而精妙的系统，其中瘤胃的微生物发酵作用是其消化纤维素等复杂碳水化合物的关键。通过反刍和嗳气等生理过程，山羊能够有效地利用低质量的植物性饲料，将其转化为高质量的蛋白质和能量，为自身的生长和繁殖提供必要的营养。了解山羊的消化系统及其生理特点，对于提高山羊的养殖效率和经济效益具有重要的指导意义。