走出青藏：北京等地发现雪豹化石，揭示雪豹的演化历史及其多次迁出青藏高原的原因

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@小白创作中心

走出青藏：北京等地发现雪豹化石，揭示雪豹的演化历史及其多次迁出青藏高原的原因

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中国科学院

http://www.ivpp.cas.cn/xwdt/kyjz/202501/t20250114_7517641.html

雪豹（Panthera uncia）是青藏高原及其周边特有的大型猫科动物，作为青藏高原的顶级掠食者，在维系生态系统的稳定性方面具有极其重要的意义。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所江左其杲副研究员带领团队，通过研究欧亚大陆上的雪豹化石记录，揭示了雪豹的演化历史及其多次迁出青藏高原的原因。

雪豹是青藏高原的顶级掠食者，对维持高原生态系统的稳定起着至关重要的作用。然而，由于青藏高原地区的化石记录相对稀少，特别是第四纪以来的记录更为罕见，因此雪豹如何逐步演化出适应高原环境的特征一直是个未解之谜。分子生物学研究表明，雪豹与虎的亲缘关系最近，但两者在形态和生态适应上存在显著差异，仅靠分子生物学难以完全解释雪豹的特化过程。

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所江左其杲副研究员带领团队，与中国科学院动物研究所李欣海副研究员、意大利佛罗伦萨大学Joan Madurell Malapeira、葡萄牙里斯本诺瓦大学Darío Estraviz-López和Octávio Mateus、法国佩皮尼昂大学Agnès Testu合作，通过研究欧亚大陆上的雪豹化石记录，揭示了雪豹的演化历史及其多次迁出青藏高原的原因。相关研究成果发表在《Science Advances》上，古脊椎所邓涛研究员和王世骐研究员为该论文的共同通讯作者。

研究人员共识别出5例在欧亚大陆上的有效雪豹化石记录，分别来自甘肃龙担、法国Arago、北京周口店第三地点、葡萄牙Manga Larga和北京门头沟牛眼洞。除牛眼洞的雪豹化石可归入现生雪豹外，其他化石与现生雪豹存在明显差异。通过结合DNA序列和形态学数据，研究人员推断了豹属的系统发育，证实上述记录确实属于现生雪豹支系，且它们与现生雪豹形成并系群。这表明这些青藏高原之外的雪豹并非独立于现生雪豹的一个分支，而是不断从雪豹主干上分出的小分支，说明它们很可能代表雪豹多次在特定时间段走出青藏高原的记录。

为了研究相关形态特征的演化，研究人员结合传统解剖学、几何形态学、有限元分析等方法，系统研究了现生雪豹的功能形态。研究表明，雪豹具有较大的眼眶和高度发达的双目视觉，能够在复杂地形中迅速锁定猎物；具有较短的吻部和陡直的下颌联合部，截面接近圆形的犬齿，能够应对反抗力量较强的猎物；发达的额窦系统可以温暖吸入体内的空气，并增加呼吸效率，适应高寒低氧环境；发达的听泡前鼓室可以增强对次声波的敏感度，在开阔地带更远距离地听到猎物动静；较大的颊齿能够在寒冷环境下迅速吃完大部分肉，且对已经冰冻的尸体也有更好的咀嚼能力；较小的肩胛骨和骨盆，但远端肢骨很修长，代表力量相对较弱但非常灵活的运动能力，适应山地的奔跑跳跃。这些特征中，大部分是对山地环境以及羊亚科为主要猎物的适应，只有少部分是对高寒低氧环境的适应。

研究人员将上述形态与功能的对应关系用于研究化石雪豹的功能形态，发现早期的雪豹，包括早更新世早期龙担的似比利牛斯雪豹（Panthera aff. pyrenaica）和法国的比利牛斯雪豹（Panthera pyrenaica），下颌骨虽然联合部已经较为陡直，但仍然没有缩短，颊齿也没有增大，对应对羊亚科猎物的初步适应，但尚未有明显高寒环境的特化；中更新世晚期周口店第三地点的似雪豹（Panthera aff. uncia）和晚更新世的路斯蒂娜雪豹（Panthera uncia lusitana），已经与现生雪豹非常接近，具有相似的适应，不过相关特征，如外鼓骨的发育程度，额头扩展等方面，在欧洲的路斯蒂娜雪豹中的发育程度总体比现生雪豹仍然稍微弱一些。贝叶斯形态演化速率的分析支持雪豹从中更新世以来经历了快速的形态特征演化。这一快速演化的现象与中更新世青藏高原出现大规模冰盖相吻合。中更新世以来，全球气候波动性增强，冰期也变得更加剧烈，雪豹得以在冰期走出青藏高原。有趣的是，中更新世也是很多羊亚科成员首次走出青藏高原，出现在华北和欧洲的时期，可以与雪豹走出青藏高原相互对应。

为了探索化石雪豹是否有与现生雪豹类似的生态习性适应，研究人员通过现生雪豹的分布与气候数据的对应关系，运用随机森林方法训练了根据气候数据推断雪豹适应可能性的模型（物种分布模型），再把末次冰盛期的气候数据带入其中，看现生雪豹在末次冰盛期潜在的最大分布。结果表明，虽然末次冰盛期雪豹潜在的适宜分布比现在大得多，但欧洲和北京仍然在较为适宜的分布之外。这表明，化石雪豹可能有与现生雪豹不完全一样的生态适应（因此不能完全用现生雪豹的模型去预测化石雪豹的分布）。同时我们注意到这些化石地点虽然可能海拔很低（低于500m），但全部属于山地环境，且基本都有羊亚科物种分布（除了葡萄牙地点没有动物群记录）。这再次印证山地地形和相关的猎物对雪豹来说可能比高寒更加重要。

值得注意的是，北京门头沟牛眼洞除了雪豹外，还有豹的化石发现，代表世界上唯一一个雪豹和豹共存的化石点。现在豹和雪豹偶尔会共存在林地线附近。因此牛眼洞二者的共存，对当时的环境具有重要的指示意义。

本文通过古生物学、分子生物学、有限元分析、物种分布模型的综合，运用大数据，综合推断了青藏高原生态保护的旗舰物种——雪豹的演化历史和功能形态适应，揭示出雪豹的演化历程，并指出对于雪豹而言，山地地形可能比气候本身更加重要，这一结论可以为雪豹的保护提供参考意见，成为保护古生物学（Preservation Paleontology）的一个实例。

图1. 欧亚大陆雪豹的化石。 a.Pantheraaff. pyrenaica，IVPP V31895，甘肃龙担；b.Panthera pyrenaica，E14-EFNI-1001，法国Arago Cave；c.Panthera aff.uncia，北京周口店第三地点；d.Panthera uncia lusitana，MG1355.0001-0002，葡萄牙Manga Larga；e.Panthera uncia，IVPP V11800.1，北京门头沟牛眼洞。