破解动物感磁之谜：动物感磁机制研究进展
破解动物感磁之谜：动物感磁机制研究进展
地磁场是地球生物生存环境的重要组成部分，许多动物都能感知地磁场并利用它进行定向和导航。这种能力被称为动物地磁导航，是生物响应地磁场最显著的现象之一。尽管科学家们已经提出了多种感磁机制假说，但动物究竟是如何感知地磁场的，至今仍然是一个未解之谜。
动物感磁机制假说
电磁感应假说
电磁感应假说基于法拉第电磁感应定律。研究表明，海洋中的鳐鱼和鲨鱼等头部的劳伦氏壶腹（ampullae of Lorenzini）的导管内腔充满了高导电性的胶状物质，可作为电感受器。当鱼类在海水中运动时产生感应电流，劳伦氏壶腹可感知微弱电流的变化来进行定向。
基于电磁感应的感磁机制示意图（修改自Kobylkov， 2020）。在导电的海水中垂直于地球磁场运动的鲨鱼，在其腹背方向会产生电场。这个电场可以通过它的电感受器官——劳伦氏壶腹感应到
近年来也有研究指出，鸽子可能通过内耳半规管内的电磁感应来检测周围磁场变化，因为在鸽子内耳的一群电感应毛细胞群中发现有类似鲨鱼体内电磁接收离子通道剪接异构体的存在。
磁铁矿颗粒感磁假说
磁铁矿颗粒感磁假说认为：动物体内某些特殊的细胞可能含有生物矿化形成的磁铁矿颗粒，细胞内的这些磁颗粒通过骨架蛋白与细胞膜上的机械敏感性离子通道相连。当磁颗粒受到外界磁场的作用产生磁扭矩，使得与之相连的骨架蛋白受力而开放或关闭跨膜离子通道，从而引发细胞膜内外的电位差产生电信号，这样就将地磁场信息转化为生物电信号传导到动物大脑解码，最终指导动物进行地磁定向或导航。
脉冲磁场（峰值振幅约0.1 T）处理下，蝙蝠的归巢方向结果图（修改自Holland et al.，2008）。（a）地磁场对照组；（b）平行脉冲磁场组；（c）反平行脉冲磁场组。平均方向和95%置信区间显示。圆圈边缘的箭头表示主方向
基于感光蛋白的自由基对感磁假说
基于感光蛋白的自由基对感磁假说认为：鸟类视网膜特定部位中的光敏蛋白（隐花色素）受到光激发时产生自由基对，该自由基对由于量子纠缠具有自旋单态和三重态；而不同能级态的反应产率由外界地磁场的方向调控，并通过某种方式将该信息传递给动物大脑，使动物能够利用地磁信息进行定向。
基于自由基对的感磁机制模型（修改自Kobylkov，2020；Xu J J et al.，2021）。位于候鸟视网膜中的隐花色素蛋白（Cry4）对磁场很敏感，其结合的黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）受蓝光激发后发生还原反应，可依次夺取其附近色氨酸（Trp）的电子，从而形成具有磁敏性的自由基对［FAD-TrpH+］。自由基对可以存在于两个量子态（单重态和三重态）。地磁场（B）的方向可能会影响这些量子态之间的相互转换率（体外实验已证明）。虽然自由基对的单重态和三重态都能产生产物，但分子基态的逆向反应是自旋选择性的，即只能从单重态发生。因此，反应产率（绿线）在很大程度上依赖于地磁场的方向，从而形成化学指南针的基础—“量子指南针”
人类是否具有感磁能力？
人类是否具有感知地磁场的能力？人体内是否存在感磁的磁铁矿颗粒或者感光蛋白感磁受体？这些都是生物地磁学关注的重要问题。
近年来很多学者对人体其他系统的磁响应研究也为人类感磁能力提供了新证据。例如，磁场会影响人类的睡眠和大脑活动，对人类的动态心电图产生影响。研究发现人脑电波对外界磁场的某种变化具有响应。当实验磁场和环境磁场（即受试者生活的当地磁场）方向一致时，磁场的水平分量旋转会引起人脑的脑电alpha-波（8～13 Hz）的减少，但对其他磁场变化没有响应。这种对磁场极性的神经电生理响应说明人类可能使用体内磁铁矿磁颗粒感磁。
动物感磁神经和感磁脑区研究
动物感磁神经通路和感磁脑区的研究是认识感磁机制的关键。电生理和神经免疫组化方法是目前主要的研究手段。然而，由于电生理和神经解剖方面的工作远远落后于动物地磁导航的行为学研究，目前仅在少数几个物种中取得一些进展。下面主要总结鸟类和鼹鼠体内的感磁神经环路研究成果。
鸟类基于感光受体和磁铁矿磁颗粒的磁感知神经通路主要如下：①眼睛视网膜上光依赖的磁感受器——隐花色素通过视觉通路与大脑联系，获取磁场方向信息；②上喙或内耳中的磁铁矿磁颗粒作为磁感受器，通过三叉神经眼分支V1 或内耳听壶传入神经，将感知的磁场强度等信息传至脑干前庭区域，获得磁“导航图”信息。
鸟类处理感磁信息的脑区：三叉神经核、前庭核、Wulst 视区N 簇和海马体（修改自Malkemper et al.，2020）
鸟类主要有四个脑区参与磁信息处理：三叉神经核、前庭核、Wulst 视区N簇和海马体。电生理研究发现，原鸽（Columba livia）基底视束核对周围地磁场的方向变化有响应，该核团负责接收视网膜神经节细胞的投射。当视神经被切除后，该核团对地磁场变化的响应就消失了。这说明视神经参与鸟类的地磁导航过程。
Wu 和Dickman（2011，2012）通过即刻早期反应基因c-fos 免疫标记和电生理学方法研究发现，当信鸽处于旋转磁场刺激时，其前庭核内侧神经元有响应。Nimpf 等（2019）重复该实验也获得一致性的结果，并且还发现对于信鸽前庭核内侧神经元的磁诱导激活，光不是必要的，这表明磁接收的主要传感器位于内耳内，依赖于磁铁矿感磁或电磁感应。上述研究表明，前庭核是鸟类感磁信息的主要处理中心。
N 簇（cluster N）位于鸟类的前脑区，是在夜间迁徙的鸣禽中发现的神经细胞异常活跃的脑区。Mouritsen 等（2005）最早发现，庭园林莺（Sylvia borin）和欧洲知更鸟（Erithacus rubecula）在夜间迁徙时，N 簇区域的神经元中指示神经活跃度的ZENK 和C-FOS 的表达增加。当切断欧洲知更鸟三叉神经眼分支时并不影响知更鸟的感磁罗盘；而切断了与感光联系的前脑区N簇，鸟类的感磁罗盘则受到影响。这些研究表明N 簇是处理与光相关的磁罗盘神经通路的一部分。
海马体位于鸟类大脑的背部，就像它的哺乳动物同源物一样，被认为在鸟类空间认知和记忆整合中起着关键作用。行为学研究表明，海马体损伤会损害鸟类的归巢能力。电生理学研究发现，鸽子海马体中有3 个神经元（共检测44 个神经元）对磁场变化有响应。旋转磁场实验显示斑胸草雀（Taeniopygia guttata）大脑海马区背部内侧的神经元被激活。因此，研究人员推测海马体可能与代表地图和罗盘信息的结构相互作用，以计算和不断控制导航目标和方向。
除了鸟类，洄游性鱼类的地磁导航机制研究也极受关注。Walker 等（1997）在对洄游性的虹鳟鱼（Oncorhynchus mykiss）的电生理研究中发现：在三叉神经眼分支内的一些细胞的放电速率随外界磁场的变化而发生改变，追踪这些电信号发现它们回到嗅觉器官里。通过解剖和电镜观察，在虹鳟鱼头部筛骨区域发现单畴磁铁矿颗粒，同时分析发现鱼头部嗅板内含有磁铁矿颗粒；磁铁矿颗粒所在的细胞受到ros V 神经支配，而电生理结果也支持ros V 对磁场强度的异常变化有响应。这些结果说明，含有磁铁矿的细胞可能作为感磁受体来感知地磁场信息，并通过ros V 传导到大脑中枢；鱼类的嗅觉神经也可能是地磁信息的重要传入通路。
相对于鸟类和鱼类的地磁导航研究，哺乳动物的地磁导航神经机制研究进展相对较少。综合前人研究发现，哺乳动物的上丘脑、海马体及其邻近脑区可能参与磁信息的处理。通过c-fos 免疫标记分析发现，在开放场实验中，赞比亚鼹鼠（Cryptomys anselli）的上丘脑神经元对磁刺激有积极响应，并且该区域的神经元对周期性变化的磁场方向响应比对稳定磁场的响应更为明显。这说明上丘脑参与了磁信息变化的处理过程。
此外，Phillips 等（2001）发现蝾螈（Notophthalmus viridescens）的感磁部位是松果体，它们能直接感光。当给蝾螈的松果体附上滤光片，而对双眼不做任何处理，使其接受自然光，结果显示蝾螈的磁罗盘定位仅依赖于松果体所接受的光谱性质，而与双眼接受的光谱性质无关，说明蝾螈的感光磁罗盘位于松果体内。
综上所述，尽管免疫示踪和电生理研究已经发现了鸟类和其他感磁动物的基本感磁神经通路和感磁脑区，但是动物的感磁信息是如何传导和整合的，迄今仍不清楚。新兴的先进技术，如全脑成像、自由运动动物的电生理学记录、双光子或多光子成像等，可能会推动感磁神经环路的研究，有助于破解动物感磁之谜。
本文摘编自《生物地磁学：现象、机理及应用》（潘永信，田兰香主编. 北京：科学出版社，2024. 3）一书“第6 章 动物地磁导航及感磁机制”，有删减修改，标题为编者所加。