植物韧皮部运输的机制和同化物装载
植物韧皮部运输的机制和同化物装载
植物韧皮部运输是植物体内物质运输的重要途径之一，主要负责将光合作用产生的同化物从源端（如叶片）运输到库端（如根、果实等）。这一过程涉及复杂的生物学机制，包括主动运输和被动运输两种方式。目前，科学界普遍接受的是被动运输机制，即压力流动学说。本文将详细介绍韧皮部运输的机制、方向、速率以及同化物的装载和卸出过程。
韧皮部汁液的成分
韧皮部汁液的干物质含量占10-25%，其中主要成分是碳水化合物，其余为蛋白质、氨基酸、激素和一些无机离子。碳水化合物中，糖是最主要的成分，通常以非还原态形式运输，这可能是因为非还原态糖的反应活性较低。对于大多数植物来说，筛管中最主要的非还原糖是蔗糖，其浓度可以达到0.3到0.9M，占干物质的90%。除了蔗糖之外，还有其他化合物如棉子糖、水苏糖和毛蕊花糖等，它们是由蔗糖与不同数量的半乳糖分子结合形成的。此外，筛管中还运输甘露醇和山梨醇等糖醇。
除了碳水化合物，韧皮部还运输其他有机物，约占10%。这些物质包括含氮化合物（主要是氨基酸及其酰胺形式）、植物激素（如生长素、赤霉素、细胞分裂素和脱落酸）、核苷酸、蛋白质和RNA等。无机离子方面，钾、镁、磷和氯较为常见，而硝酸、钙、硫和铁则相对较少。
韧皮部运输的方向和速率
韧皮部中物质运输的方向是从源端向库端进行。运输速率可以用两种方法表示：运输速率（velocity）和比集运量（mass transfer rate）。运输速率是指单位时间内物质运动的距离，通常用m/h或mm/s表示。不同植物的运输速率差异较大，范围在0.3～1.5 m/h之间，平均约为1m/h。然而，由于参与运输的韧皮部或筛管的截面积在不同物种和植株间存在很大差异，因此运输速率并不能完全反映运输的数量。比集运量是指单位截面积韧皮部或筛管在单位时间内运输物质的质量，更能准确反映运输量。
早期测定运输能力的方法是根据库器官在一定时间内的增重来估算运输速率。更精确的方法是使用放射性同位素，如半衰期较短的11C，进行测定。
韧皮部运输机制——压力流动学说
压力流动学说是解释韧皮部运输的主要理论，认为筛管的液流是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差来推动的。具体过程如下：
- 在源端，韧皮部进行溶质装载，导致筛管分子渗透势和水势下降，木质部的水沿水势梯度进入筛管分子，使筛管分子的膨压上升。
- 在库端，由于韧皮部的卸出，筛管分子的溶质减少，细胞渗透势提高，水势也提高。这时韧皮部的水势高于木质部，水沿水势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子膨压的降低。
- 这样就在源端和库端形成膨压差。由于源－库端的膨压差，筛管中的汁液沿压力梯度从源向库运动。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但装载和卸出过程需要消耗能量，主要用于建立和维持源库两端的压力差。
筛板的存在增加了筛管对水流的阻力，但这种阻力对于建立和维持源－库两端的膨压差是必要的。如果没有筛板的阻力，筛管两端的膨压会很快达到平衡，无法建立起源－库两端的膨压差，也就不能形成筛管汁液的集流。
值得注意的是，韧皮部集流的运动是逆水势梯度进行的。水在筛管中的运动是集流而非渗透，因此渗透势不是水运动的动力，压力差才是水运动的动力。同化物是随水的集流而被带动在筛管中进行运输的。
根据计算，源库端膨压的压力差值大约是0.41MPa，而根据筛管集流的速率、筛管的阻力和长度等计算得到的源库两端所需的膨压差值是0.12到0.46MPa。因此，源库端存在的膨压差足以推动筛管集流的运行。
韧皮部装载、运输、卸出
韧皮部装载
同化物从合成部位通过共质体或质外体胞间运输，进入伴胞和筛管的过程称为韧皮部装载。装载途径分为质外体途径和共质体途径。
- 质外体装载：光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管。
- 共质体装载：光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度梯度进入伴胞或中间细胞，最后进入筛管。
共质体装载机理由两种假说解释：聚合物捕捉模型（多聚化截留机理）和胞质网络运输模型。
韧皮部运输
韧皮部运输的具体机制已在压力流动学说中详细描述。
韧皮部卸出
韧皮部卸出是指同化物从筛管分子中释放到库组织的过程。这一过程同样需要能量，以维持筛管分子的正常功能。
同化物的分配规律
同化物的分配规律涉及多个因素，包括源端的供应能力、库端的需求强度以及运输路径的阻力等。这些因素共同决定了同化物在植物体内的分配模式。