头足类动物身体结构特点详解
头足类动物身体结构特点详解
头足类动物身体也是由头、足、内脏囊、外套膜4部分组成，但在体质结构上可分为头、躯干（trunk）及漏斗（funnel）3部分。原始的种类体外有一发达的盘旋外壳，如鹦鹉螺（Nautilus），现存的仅此一属。其他生存种类身体两侧对称、壳不发达形成内壳，如乌贼（Sepia），或壳完全退化消失，如章鱼（Octopus）。头足类动物的身体结构与原软体动物相比，可能随着运动方式由爬行改变成游泳而使身体的背腹轴延长变成了身体的前后轴。结果，头位于身体的前端，内脏囊位于身体后端，原来位于原软体动物背侧的外套膜出现了肌肉层，并延伸包围内脏囊组成躯干部，外套腔由原来位于后部移到了身体的腹面。原来位于原软体动物身体腹面的宽阔的足，也随体轴的改变向前移动，足的一部分构成了头部的腕（或称触手），一部分构成了躯干前端腹面的漏斗，其后端与外套膜游离的腹缘连接后成为外套腔的出水口。纤毛作用在软体动物其他各纲中是重要的，外套膜及栉鳃上的纤毛摆动引起水流过身体，以完成取食、呼吸、排泄、生殖等功能。但头足类的纤毛作用在机能上已被外套膜上发达的肌肉所代替。肌肉的收缩引起水由外套腔口流入，再由漏斗口喷射排出。消化道中的纤毛作用也被肌肉所代替，这与头足类的游泳式运动及掠食习性密切相关。
现存的头足类中仅有鹦鹉螺具有外壳，壳两侧对称，平面盘旋，壳内有许多横隔板（transverse septa）将壳分隔成许多小室，最后一个室最大，是身体所在的室也称住室。这一系列的小室是随着动物不断地生长、身体后端不断分泌隔板而形成，以致壳也不断的增大。隔板均呈半月形、前凹后突，板的两端与壳相连处称为缝合线（suture），隔板中央有小的向后伸出的突起，其中央有孔。生活时前后凸起之间有活体组织相连，形成一个纵贯所有壳室的体管（siphuncle），体管内充气或液体以控制身体在海洋中的垂直运动。已灭绝的化石鹦鹉螺类，壳的形态变化很大，壳或为直管状，或直管的后端卷曲、或盘旋，其壳板的缝合线或简单或复杂，例如寒武纪地层中出现的鹦鹉螺化石，其缝合线简单，多呈直线形，志留纪地层中出现的菊石类（Ammonoidea）壳板的缝合线复杂，这反映了它们进化的水平。
现存头足类中除了鹦鹉螺具外壳之外，其他种类均为内壳或壳消失，内壳的形态也并不完全相同。一般认为这是由已灭绝的箭石类（Belemnites）向不同的方向发展，以致形成现存种类不同的内壳或壳的消失。箭石类的壳呈锥形，其中一支经过壳的旋转形成现存深海生活的旋尾乌贼（Spirula）；一支壳的隔板消失，仅留下角质层的背壁作为肌肉的附着点及身体的支持物，即形成现存的枪乌贼（Loligo）的壳；一支保留了壳的隔板，但壳退化成扁平的舟形，仅做为身体的支持物，如乌贼的壳；还有一支壳完全退化消失，如章鱼这种变化的趋势在于减轻壳的重量，以利于身体的运动。在壳逐渐退化的同时，体内出现了中胚层形成的软骨，以增加身体的支持及保护。
头足类的外套膜是多肌肉质的，其中包括放射肌与环肌。外套膜在身体的背面与体壁相连、腹面游离，与内脏之间的空间形成外套腔。由足特化形成的漏斗位于身体腹面躯干的前端，它也是肌肉质结构，漏斗的前端细长，其开口指向前端，漏斗后端宽大，可伸入外套腔中，漏斗后端两侧有一软骨凹陷与外套膜腹缘前端的软骨突形成一闭锁器（socket and knob）以封闭外套腔的开口。
头足类的运动是以外套膜的肌肉收缩为动力。当外套膜环肌松弛、放射肌收缩时，外套腔体积扩大，水由外套腔开口处进入外套腔中，外套腔充水后，放射肌松弛、环肌收缩、闭锁器扣合关闭了外套腔的开口，外套腔中增加了压力，迫使水由漏斗前端开口处喷射出去。其反作用力推动身体迅速倒退，漏斗中有一前端游离的舌状活瓣，使水只能由漏斗口喷出，不能由外界流入。如果漏斗前端向后弯曲喷水时，则其反作用力推动身体向前运动。乌贼等动物在正常情况下漏斗向前喷水比向后喷水力量更大，因此头足类向后倒退运动较向前运动更迅速而常见。特别是在长距离游动时更常用倒退式运动。
外套膜在躯干的边缘形成鳍，运动时起着舵的作用，加之许多种类身体又形成流线形，使它们的运动速度达到了水生无脊椎动物中最快的一类。
头足类具有非常发达的神经与感官系统。它们的脑、足、脏、侧4对神经节均集中在头部食道的周围形成神经中枢，并且在中枢神经之外有中胚层形成的软骨包围，这在无脊椎动物中是唯一的。每对神经节都有高度的分化，可以由实验测知它们的机能及控制范围。脑神经节位于食道上方，特别的发达，由脑发出神经到口球，并在口球的背腹面形成口球上神经节（superior buccal ganglia）及口球下神经节（inferior buccalganglia），控制口球肌肉的收缩。由脑向两侧发出一对视神经，在眼球基部形成一对巨大的视神经节（optic ganglia）。
足神经节在脑后食道的腹面，有神经索与脑相连，由足神经节发出神经到腕及漏斗，所以从神经支配也说明腕与漏斗是同源于其他软体动物的足，脏神经节与侧神经愈合，位于食道腹面足神经节之后。由侧脏神经节发出3对神经：一对到内脏形成交感神经（sympatheticnerves），并在胃与肓囊之间形成胃神经节（gastric ganglia），控制胃与肓囊的运动；一对是到鳃的神经，并在鳃的基部形成鳃神经节（branchial ganglia）；还有一对神经到躯干前端两侧的外套膜上，形成巨大的星芒神经节（stellate ganglia）控制外套肌肉的收缩。星芒神经节中包含有巨大的神经纤维（giant fibers），它是由侧脏神经节内的巨大神经细胞发出的神经纤维，并穿过外套膜到达星芒神经节，由星芒神经节也发出巨大神经纤维到达外套膜的肌肉上。
巨大神经是由多个神经细胞愈合形成，乌贼的巨大神经纤维直径可达1000μm，而一般动物神经纤维的直径仅在50μm以下，它使神经冲动传递十分迅速。头足类在缓慢游动时，是由星芒神经节发出的小运动神经纤维支配，而快速运动是由巨大神经细胞及巨大神经纤维所支配。它引起所有的外部肌肉强有力的同步收缩，以形成迅速的运动，特别在追捕食物、逃避敌害时，都由巨大神经支配。由星芒神经节到肌肉的距离越远，其巨大神经纤维的直径就越大。
头足类具有发达的感官，特别是眼的结构。鹦鹉螺的眼结构比较简单，形成一个球形的囊，内有杆状体层、色素层及视网膜细胞层，没有晶体。乌贼等蛸亚纲动物的眼结构复杂，与脊椎动物的眼相似，眼的基部有软骨支持，形成眼窝。眼包括角膜（conea）、晶体（lens）、晶体的两侧有睫状肌（ciliary muscle）牵引，其前缘两侧还有虹彩光阑（iris diaphragm）、以调节瞳孔（pupil）的大小、控制进光量。晶体的焦距是固定的。瞳孔常为裂缝状，常保持水平，晶体后为胶状液体所充满，眼球的底部为网膜（retina），网膜是一层含有色素的杆状细胞，是一种光感受细胞，视网膜外为视神经。视神经与巨大的视神经节相连。在眼球外面的皮肤也可以形成眼皮，在八腕目眼皮很发达，它的收缩可以完全被覆眼球。从结构上看，这种眼无疑是可以成像的，特别是对物体的水平与垂直投影的辨别能力应该是很强的。但头足类眼的视力范围与脊椎动物的眼相比，还是很有限的。
头足类也有发达的平衡囊，位于中枢神经外的软骨中，足神经节与侧脏神经节之间，完全被软骨包围。另外还有嗅检器。乌贼的嗅检器官在眼后，为一皮肤凹陷，内有许多嗅觉细胞。
许多头足类动物善于运动，且能做长距离的回游，加速气体的交换对它们是十分重要的。外套膜、漏斗的肌肉收缩所引起的水流，比纤毛作用引起的水流极大的增加了水经过身体的流量及流速。另一方面鳃的结构也发生了相应的改变。头足类仍然是双栉鳃，鹦鹉螺具有4个，其他头足类2个栉鳃。鳃的表面增加了褶皱以扩大表面积，鳃表面的纤毛已消失，鳃中几丁质的支持棍移到了鳃的后缘；水流经鳃表面的方向也发生了相应的改变，鳃丝中血液也是在毛细血管中流动。鳃的基部有一对鳃心（branchial heart），它的收缩可增加鳃血管中的血压以加速流动，所有的这些改变有利于血液在鳃中流通的速度，加快了气体的交换，以适应其运动的需要。在深海生活的具腕间膜的头足类，鳃退化成遗迹，气体的交换通过体表进行。
头足类与其运动迅速、捕食等生活习性相关，具有闭管式循环系统，为软体动物中唯一具闭管循环的一类。围心腔中有一个心室及2-4个心耳，心耳的数目与鳃，肾数目相一致，因此鹦鹉螺有4个心耳，其他种有2个心耳。由心室向前、后分别通出前大动脉（anterior aorta）及后大动脉（posterior aorta）。它们分别向前、后运行、分支，以毛细血管进入组织细胞之间，然后头部及身体前端的血液汇集成前大静脉（anterior vena），末端分为两支，穿过肾囊后行，身体后端、外套膜及内脏的血管汇集形成后大静脉（posterior vena），末端也分为两支，并分别与前大动脉的两支汇合进入鳃心，鳃心也是肌肉质的，其收缩可增加入鳃血管的血压，鳃丝中也有毛细血管，血液完成气体交换后便经出鳃血管再流入心耳与心室；如此完成血液循环。头足类的血液中含有血蓝素。
头足类的排泄器官亦为后肾，但呈囊状，鹦鹉螺具4个肾囊，其他动物2个，其外肾孔开口在外套腔中肾乳突上，另一端以肾围心腔管与围心腔相通。当前后大静脉分枝后进入肾囊内之后，静脉的管壁周围形成大量的褶皱，称肾附属物（renal appendage），它的搏动与鳃心的搏动是一致的，血液中的代谢产物渗出肾附属物进入肾囊，经肾囊的重吸收后，代谢物由外肾孔排到外套腔，经漏斗喷水时，排出体外。鹦鹉螺的肾围心血管开口在外套腔中。另外，乌贼的鳃心之下是一对附鳃心（branchial heartappendage），它相当于其他软体动物的围心腔腺（pericardialgland），可以收集围心腔中的代谢产物。其排泄物主要是鸟粪素（guanine）。