杨青鑫：匈人、阿瓦尔人和征服时期匈牙利人的遗传起源

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@小白创作中心

杨青鑫：匈人、阿瓦尔人和征服时期匈牙利人的遗传起源

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来源

http://www.360doc.com/content/24/0510/02/48115167_1122850165.shtml

在中古时期，匈人、阿瓦尔人和征服时期匈牙利人先后三次进入喀尔巴阡山盆地。这些游牧部落的起源一直存在争议。最近的研究通过对265个古代基因组的分析，揭示了这些人群之间的遗传联系。

研究背景与样本

公元5世纪到9世纪，匈人、阿瓦尔人和征服时期匈牙利人先后三次来到喀尔巴阡山盆地。根据历史记载，这些族群都被认为来自亚洲，但他们的确切起源以及与其他古代和现代群体的关系一直存在争议。

在这项研究中，研究者对9个匈人、143个阿瓦尔人和113个征服时期匈牙利人的样本进行了测序，并确定了三个核心群体，代表了每个时期的移民，他们都没有近期的欧洲血统。

图1 考古遗址和研究样本的时期。图中显示了匈牙利与邻近地区和黑海北部地区的地图（插图）。A用颜色表示遗址及其相关文化和时期的分布，圆圈大小与样本大小成正比。B黑海北部地区部分地区的插图，从中研究了3个样本。C所研究的历史时期或考古文化的年份时间表。负值表示公元前日期。

研究发现

大多数人有当地欧洲血统

研究者通过PCA分析，鉴定了5个遗传聚类（Eur_Core1到Eur_Core5），这些聚类显示了"古代北欧亚人"（ANE）和"西部狩猎采集者"（WHG）的增加，以及"早期伊朗农民"（Iran_N）和"早期欧洲农民"（EU_N）成分从南到北的减少。

图2 PCA和ADMIXTURE分析。A投射到当代欧亚人的271个古代个体的PCA。征服时期和阿瓦尔时期的样本形成了两个分离的genetic clines。遗传同质的群体用红圈包围。B 红色圆圈核心组和与其最相似的ADMIXTURE 组成的群体的无监督 ADMIXTURE （K = 7）。左侧显示了代表 ADMIXTURE 各组成部分的 7个群体。

匈人具有匈奴血统

匈人样本在PCA上形成一个从东向西延伸的"匈人cline"。ADMIXTURE分析证实了匈人亚洲核心个体的相似性，并显示出占主导地位的东欧亚Nganasan和Han成分，没有WHG的痕迹。外类群f3检验表明，MSG-1和VZ-12673具有共同祖先，与早期匈奴、Ulaanzukh和SlabGrave等蒙古相关群体共享最多的遗传漂变。qpAdm分析表明，匈人亚洲核心个体可以由早期匈奴和晚期匈人模拟。

图3 qpAdm模型。A Hun_Asia_Core个体和Avar_Asia_Core和Conq_Asia_Core群体的Distal和proximal qpAdm 模型。还显示了现代曼西的Distal模型以供比较。B 5 个Hun-cline、53 个 Conqueror-cline 和 75 个 Avar-cline 个体的Proximal qpAdm 模型。每个个体都由一根细列表示，这些细列根据组成的相似性进行分组。

匈人和阿瓦尔人有共同祖先

阿瓦尔人样本在PCA上形成一个"阿瓦尔cline"，PC50鉴定出一个聚类为Avar_Asia_Core，与蒙古地区的群体聚类。Avar_Asia_Core很可能来自今天的蒙古。二维f4检验显示，Avar_Asia_Core与Hun_Asia_Core共享41个群体，表明两者有共同的祖先。proximal qpAdm分析也支持这一结论。

图4 Avar_Asia_Core组内个体二维f4检验。A f4(Ethiopia_4500BP, Test; Ulaanzuukh_SlabGrave, MLBA_Sintashta) ，f4(Ethiopia_4500BP, Test; Ulaanzuukh_SlabGrave,Uzbekistan_BA_Bustan)，测试个体与 Steppe_MLBA 和 BMAC 的相对亲和力。B f4(Ethiopia_4500BP, Test; Ulaanzuukh_SlabGrave, MLBA_Sintashta)， f4(Ethiopia_4500BP, Test; Ulaanzuukh_SlabGrave, Kazakhstan_Eneolithic_Botai)，测试个体与 Steppe_MLBA 和 ANE 的相对亲和力。

征服者有乌戈尔语人、萨尔马提亚人和匈人血统

征服时期匈牙利人的样本在PCA上形成"征服者cline"，PC50鉴定出一个聚类为Conq_Asia_Core。二维f4统计检测到个体之间的细微遗传差异，分为Conq_Asia_Core1和Conq_Asia_Core2。混合f3统计表明，Conq_Asia_Core1的主要混合来源是古代欧洲人群和现代纳纳桑人的祖先。f4统计显示，Conq_Asia_Core1确实与匈牙利人最亲近的语言亲缘关系曼西斯人（乌戈尔语）具有最高的亲和力。proximal Conq_Asia_Core1 qpAdm建模为曼西人，萨尔马提亚人和匈人的混合。

*图5 Conq_Asia_Core组内个体二维f4检验。A f4(Ethiopia_4500BP, Test; MLBA_Sintashta, Ulaanzuukh_SlabGrave) versus f4(Ethiopia_4500BP, Test; MLBA_Sintashta, Miao_-modern)。B f4(Ethiopia_4500BP, Test; Sintashta, Kazakhstan_Eneolithic_Botai) versus f4(Ethiopia_4500BP, Test; Sintashta, Uzbekistan_BA_Bustan)

曼西-萨尔马提亚混合发生在征服者个体死亡前约53代，大约在公元前643-431年，显然对应于索罗马提亚/萨尔马提亚早期。曼西-斯基泰/匈人相关的混合的年代在死前约24代，即公元217-315年。*

图6.DATES分析以估计混合时间。（A）曼西-萨尔马提亚和（B）曼西-匈奴混合时间。

Y染色体和mtDNA结果

Hun_Asia_Core的个体(VZ-12673 and MSG-1)为R1a-Z94单倍群。9个Avar_Asia_Core男性中7个为N1a1a1a1a3a (N1a-F4205)，另外2个分别为C2a1a1b1b和 R1a1a1b∼。大部分伴有亚洲母系血统。在6个Conq_Asia_Core男性中三个N1a1a1a1a2∼,一个D1a1a1a1b, 一个C2a1a1b1b，一个Q1a1a1，异质性较强。

图7摘要图。A 原始乌戈尔人是在青铜时代晚期从梅佐夫斯卡亚人和恩加纳桑人的混合体中产生的。B （1）在铁器时代，曼西斯分离，（2）原始征服者与公元前 643-431 年的早期萨尔马提亚人混合，（3）与公元 217-315 年左右的pre-Huns混合。C 到了 5 世纪，源自Xiongnu的Hun Empire占领了东欧，吞并了东欧的人口，并在原Xiongnu领土上建立了柔然汗国。D到 6 世纪中叶，阿瓦尔哈汗国占领了Hun Empire的领土，将其人口并入。(4) 到 10 世纪，征服者在迁徙过程中与这两个帝国的残余势力建立了联系，并进入喀尔巴阡山盆地。