植物如何吸收和利用钙元素?
植物如何吸收和利用钙元素?
钙元素是植物生长发育不可或缺的重要营养元素。它不仅参与植物细胞壁的构建,还对细胞分裂、酶活性调节等生理过程发挥着关键作用。那么,植物是如何吸收和利用钙元素的呢?本文将为您详细解析钙在植物体内的含量分布、吸收运输机制、营养作用以及缺钙症状等方面的知识。
植物体内钙的含量和分布
植物体内含钙(Ca)量为植株干重的0.5%3%,与氮及钾在一个数量级。不同植物种类对钙的需求量存在差异,一般双子叶植物含钙高于单子叶植物。例如,豆科作物(如苜蓿和大豆)、油菜、棉花、甜菜、甘蓝等需钙较多,其地上部含钙量为植株干重的1%3%。而单子叶植物,如大多数禾谷类作物和禾本科牧草等作物需钙较少,其地上部含钙量一般不足1%。
这种差异主要源于以下几个方面:
- 双子叶植物根的阳离子交换量较高
- 两类植物的细胞膜对钙的渗透性存在差异
- 两类植物细胞壁的结构存在差异
植物器官不同,含钙量也不同。钙大部分集中分布在茎叶中,一般茎叶含钙较多,且老叶含钙高于幼叶;子粒、果实、花和种子含钙较低,根部含钙也较少。
在植物组织中,钙的存在形式多样:
- 以游离Ca2+存在
- 被不易扩散的有机阴离子(如羧基、磷酰基和酚羟基)吸附
- 在细胞液胞中以草酸钙、碳酸钙和磷酸钙形态存在
- 在细胞壁的胞间层以果胶酸钙形态存在
- 在种子中以植酸钙形态存在
作物对钙的吸收和运输
钙主要以离子(Ca2+)形态进入植物细胞,其吸收以被动吸收为主,主要通过扩散过程。外界溶液中K+、NH4+等其他阳离子浓度较高时,会对钙的吸收产生竞争性抑制作用。但是,当介质中阴离子为NO3-时,钙的吸收就较多。
钙主要通过木质部的蒸腾水流向上运输。蒸腾强度影响钙的运输速率,蒸腾速率较高时,植株体内向上运输的钙较多;较高的空气湿度使蒸腾速率下降时,钙向地上部的输送就会减少。钙很难通过韧皮部向下运输,因此所有由韧皮部汁液供应养分的植物器官(如种子和果实)钙的含量均较低。
钙在植物体内的运输主要靠蒸腾作用向上运输
钙的营养作用
细胞壁的重要成分:钙是细胞壁的重要成分,为细胞分裂伸长所必需。细胞壁中存在的大量钙与多糖或蛋白质上的羧基结合,起着桥键作用。细胞壁中果胶质的羧基与Ca2+结合形成果胶酸钙黏结相邻的细胞。缺钙时,细胞壁不能形成,子细胞无法正常分隔,从而形成双核细胞,细胞不能正常分裂和伸长,生长点死亡。
稳定生物膜:钙可稳定生物膜,调节膜的渗透性和消除其他离子的毒害。钙能把质膜表面的磷酸盐、磷酸酯与蛋白质的羟基桥接起来,维持生物膜结构的稳定,保持细胞的完整性。钙能降低原生质胶体的分散度,促使原生质体浓缩,增强原生质的黏滞性,使细胞膜不仅可以防止细胞内养分的外渗,同时有利于养分的选择性吸收。钙也能抑制阳离子(如 H+、Na+、Mg2+、Al3+、Mn2+和Fe2+等)的被动吸收,增强对它们的颉颃作用。由于钙能增强质膜的稳定性,活化ATP酶,因此有助于质膜对养分离子的选择性吸收。Ca2+还能和植物代谢过程中产生的有机酸(如草酸等)形成有机酸沉淀,从而避免这些离子和有机酸过多对作物产生不利的影响。
酶的活化剂:钙是植物体内许多酶的活化剂,许多酶(如脂肪水解酶、ɑ淀粉酶、腺苷三磷酸激酶等)均需要钙起活化作用。钙对酶的活化作用主要是通过钙调素(CaM)实现的。钙调素是动植物所必需的,它是由148个氨基酸残基组成的、相对分子质量较低(16700)的环状多肽链,对Ca2+具有很强的亲和力和很高的选择性,并能同时与4个Ca2可逆结合,具有激活植物体内多种关键酶(如磷脂酶、NAD激酶和Ca2+-ATP酶)的作用。另外,Ca2+与钙调素结合形成具有生物活性的Ca2+-CaM复合物,与细胞分裂、细胞运动、细胞间信息传递以及植物光合作用及生长发育等有密切关系。
抑制真菌侵袭:钙能抑制酶对质膜的破坏作用从而抑制真菌的侵袭。同时,钙能明显降低果品储存期间病害的感染率。适当增加采后果实的钙含量,对采后果实的呼吸、乙烯释放、软化和生理病害等方面具有明显的抑制作用。钙还影响蛋白质和叶绿素含量、细胞壁及膜流动性,提高果实品质。由于钙一般被认为是植物细胞衰老和果实后熟作用的延缓保护剂,因此钙在果蔬采后储藏保鲜上被广泛研究和应用,采前钙处理(有时配合激素处理)和采后喷钙均对果实保鲜和储运有良好效果。
此外,钙还能促进植物体内的氮素代谢,促进豆科作物根瘤的形成,提高共生固氮的效率。
作物缺钙症状及诊断指标
体内钙的移动性很差,不能从较老的组织向幼嫩的组织转移,因此缺钙症状首先出现根尖、顶芽、幼叶和果实等生长旺盛而幼嫩的部位。具体表现为:
- 幼叶、生长点等分生组织生长减弱、腐烂坏死
- 幼叶卷曲畸形,叶缘发黄或焦枯坏死,甚至顶芽坏死
- 株生长停滞,节间缩短、株型矮小、早衰,不结实或结实不良
- 组织软化,果实生长发育不良,易腐烂
据报道,在园艺作物中,由于缺钙引起的失调症近40多种。常见的缺钙症状有:
- 番茄和辣椒的脐腐病
- 大白菜、甘蓝、莴苣和草莓的焦叶病(幼叶叶缘呈烧灼状,出现尖端焦叶症)
- 马铃薯的褐斑病和其块茎上的附生小块茎
- 苹果的苦豆病和鸭梨的黑心病
- 胡萝卜的空心、开裂等