破解列当寄生病害的分子密钥：番茄独脚金内酯转运基因的鉴定和精准编辑
破解列当寄生病害的分子密钥：番茄独脚金内酯转运基因的鉴定和精准编辑
番茄作为具有重要营养价值的经济作物，在全球多个主产区因列当科寄生杂草的危害面临严重减产。由于缺乏有效防治手段和抗性品种，培育广谱抗寄生番茄已成为产业发展的迫切需求。该研究通过鉴定番茄中抗列当寄生的主效基因，利用基因编辑技术实现了番茄寄生抗性的精准改良。
导 读
列当科寄生杂草被列为全球七大病害之一，对全球主要粮食作物和经济作物造成极大危害。在我国新疆和内蒙等地区，列当病害对番茄和向日葵造成严重减产和品质下降，且有逐年加重的趋势。目前田间防治手段匮乏，广谱抗寄生品种稀缺。因此，鉴定作物抗列当寄生的关键基因，开发广谱抗性基因编辑策略，对我国乃至全球的寄生病害防控和粮食安全保障具有重大战略价值。
图1 图文摘要
列当科寄生杂草是危害全球粮食安全的主要病害之一，每年侵染超过六千万公顷农田，造成数十亿美元经济损失。列当科独脚金属杂草主要寄生高粱、玉米和小米等单子叶作物，在非洲等地区对农业生产造成严重危害。列当属杂草则主要威胁欧洲、亚洲和中东地区的番茄、向日葵、烟草、马铃薯等双子叶作物。在我国新疆、内蒙等地区，埃及列当(Phelipanche aegyptiaca)和向日葵列当(Orobanche cumana)严重危害番茄和向日葵生产，目前仍缺乏有效防治手段（图2）。鉴定作物抗寄生关键基因并解析其分子机制，进而培育广谱抗寄生作物，对于世界范围内的寄生病害的防控具有重要意义。
图2 番茄植株上的列当寄生现象（箭头所指为列当植物，绿叶植物为番茄植株）
通过全基因组关联分析（GWAS），该研究鉴定到一个与番茄列当抗性高度相关的基因SlABCG45。该基因编码一个ABC家族转运蛋白，主要表达在根表皮细胞膜，调控独脚金内酯（Strigolactone, SL）的外排。遗传分析表明，SlABCG45及其同源蛋白SlABCG44在协同介导独脚金内酯向根外分泌以及寄生植物种子萌发中发挥关键作用（图3）。独脚金内酯是植物体内长距离运输的激素，目前人们对其运输载体的认识仍较为局限，独脚金内酯的极性运输试验证明SlABCG45和SlABCG44共同参与了独脚金内酯从根向地上部分的运输。
图3 SlABCG45和SlABCG44具有独脚金内酯转运活性
值得注意的是，SlABCG45与SlABCG44存在一定的功能分化。作为诱导寄生最主要的环境信号，磷缺乏条件下SlABCG45的表达水平激增数十倍，而SlABCG44的表达仅有微弱上调。这一差异主要受转录因子SlNSP1的调控，SlNSP1能直接结合SlABCG45与SlABCG44的启动子，表现出不同的结合强度。更重要的是，两个转运蛋白对果实发育产生不同的影响，SlABCG45突变不影响番茄的果实发育，而SlABCG44突变导致番茄果实变小。
严格的盆栽实验表明，Slabcg45和Slabcg44单突变体以及Slabcg45/44双突变体上寄生的埃及列当数量均显著减少。令人兴奋的是在接种不同密度的埃及列当时，Slabcg45突变体的列当抗性均显著强于野生型，造成严重危害的开花期列当数目降低尤为明显。Slabcg45突变体对向日葵列当的抗性也显著增强，以上试验说明通过基因编辑敲除SlABCG45赋予了番茄对不同种类列当的广谱抗性（图4）。
图4Slabcg45突变体具有稳定且广谱的列当抗性
田间试验数据进一步验证了突变体的应用潜力。在新疆自然环境下开展的连续两年的田间试验显示，Slabcg45敲除突变体的列当寄生数量和重量均显著降低80%以上，在番茄单果大小和重量几乎不受影响的情况下，果实数量显著增加，番茄单株产量提升约30%。值得注意的是，尽管敲除独脚金内酯合成基因SlCCD8同样表现出列当抗性增强，但严重影响植株的生长发育，表现为植株矮化、多枝、小果，导致产量显著下降。进一步的小区测产数据表明，Slabcg45敲除突变体的小区产量提升30%以上，表明SlABCG45敲除在抗寄生番茄培育中具有重要应用前景（图5）。
图5 编辑SlABCG45提高番茄的列当抗性和田间产量
总结与展望
该研究利用番茄作为研究模式鉴定了控制列当寄生的主效基因，首次揭示独脚金内酯运输蛋白响应低磷环境的分子机制，阐明通过精准调控独脚金内酯运输蛋白SlABCG45可协调列当抗性和作物发育，并显著提高作物在寄生环境中的产量。基因编辑SlABCG45的成功应用为广谱寄生抗性作物培育提供了新范式，对农业可持续发展具有重要意义。
本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第六卷第三期发表的Article文章“Manipulation of a strigolactone transporter in tomato confers resistance to the parasitic weed broomrape” (投稿: 2024-12-29；接收: 2025-01-26；在线刊出: 2025-01-29)。
DOI：10.1016/j.xinn.2025.100815
引用格式：Ban X., Qin L., Yan J., et al. (2025). Manipulation of a strigolactone transporter in tomato confers resistance to the parasitic weed broomrape.The Innovation 6: 100815.
本文原文来自The Innovation