克莱伯定律：生物代谢率与体重的3/4次幂成正比

克莱伯定律：生物代谢率与体重的3/4次幂成正比

在生物学领域，有一个被称为“克莱伯定律”的重要规律，它揭示了生物代谢率与体重之间存在着精确的数学关系。这个发现不仅改变了人们对生物能量代谢的认识，也为生物学研究提供了重要的定量工具。

到20世纪30年代初，物理学已成为充满普遍适用定律的成熟科学。相比之下，生物学主要是描述性的，缺乏可以适用于广泛的动物或植物的定量表达式。1932年，Max Kleiber 改变了这一切——他在《Hilgardia》上发表了一篇关于“体型和代谢”的论文，其中包含了一张将哺乳动物体重的对数与基础代谢率（BMR）对数作图的图表。

克莱伯 (1893–1976) 是一位瑞士农业化学家，毕业于苏黎世联邦理工学院。他于1929年加入加利福尼亚大学戴维斯分校的动物饲养系，研究动物的能量代谢。尽管他最初的数据集相当有限，但其中包含了从老鼠到牛的哺乳动物——体重跨度达三个数量级。基础代谢率 (BMR) 测量的是动物在静止状态下、消化后状态（消化会增加代谢率）和温热中性环境下的能量消耗，这提供了关于动物营养需求的基本信息，并允许进行有趣的种内和种间比较。

克莱伯得出结论，动物的 BMR 依赖于其体重 w的 3.52w0.74。克莱伯的指数与传统的0.67值不同，后者认为 BMR 是体表面积的函数。后来，原始数据集中添加了许多物种，将图表从“鼠牛线”扩展为“鼠象线”，但重新计算方程的指数始终接近 0.75。

大小差异：在各种不同体型的动物中，代谢率与体重的0.75次方成正比。

在他1961年的书《生命之火》中，克莱伯选择了3/4法则，建议 BMR 应表示为 70w0.75千卡/天，或 3.4w0.75瓦特。由于这本书在大学课程中广泛使用，经常被引用，并被翻译成德语、波兰语、西班牙语和日语，“鼠象线”成为生物能学中最重要和最著名的概括之一。

现在，数百种冷血和温血（外温和内温）物种的 BMR 数据证实了克莱伯的 3/4 定律，从单细胞生物到鲸，体重跨越了18个数量级。各种无脊椎动物群体的斜率从小于0.67到大于1.0，但由于大多数接近 0.75 线，Knut Schmidt-Nielsen 认为 3/4 斜率代表所有外温动物。尽管单独为各种生物群体绘制的 BMR 斜率通常符合该定律，但它们的位置与原始方程预测的值相差甚远。

可预测的是，外温动物的 BMR 仅为同样质量内温动物的 2.5-5%。在内温动物中，有袋类动物的 BMR 比真兽类哺乳动物低约30%，而雀形目（鸣禽）鸟类的 BMR 至少比非雀形目飞行动物高30%。一些特殊物种展示了不同的环境适应模式。为了在冷水中调节体温，海豹和鲸鱼的 BMR 大约是同等大小其他动物的两倍，而沙漠哺乳动物的低 BMR 反映了它们对食物短缺和经常或长期缺水的适应。不出所料，树懒的 BMR 相对较低，但猪的 BMR 甚至比预测值更低，因此它们是高效的肉类生产者。

为什么是 3/4 斜率？1973年，Thomas McMahon 提出了一个基于动物身体生理需求的解释。它们的肢长 L与肌肉直径 d的 2/3 次方成正比，随着大小变化，L3与d2成正比。任何肢体的重量w与Ld2成正比，因此通过替换，w与d8/3成正比。肌肉横截面似乎是决定肢体最大功率的唯一变量，也是 BMR 的唯一变量。因此，BMR 与d2或w3/4成正比。

Geoffrey West、James Brown 和 Brian Enquist 提出了一个更为根本的解释（Science 276, 122–126; 1997），其基础是分配资源和清除体内废物的管道的几何和物理。这些分形网络决定了哺乳动物心血管和呼吸系统的结构和功能特性，以及植物中营养物质通过木质部组织的运输特性。它们的特性要求生物体的新陈代谢与其质量的 3/4 次方成比例。因此，克莱伯定律扩展到所有生命形式。相比之下，Jan Kozlowski 和 January Weiner 认为，不同物种间的尺度模式只是物种内体型演化选择的副产物。对 3/4 定律解释的探索仍在继续。

参考文献：
Smil, V. Laying down the law. Nature 403, 597(2000).https:///10.1038/35001159
Kleiber M. (1947) Body size and metabolic rate. Physiological Reviews 27 (4): 511–541.