揭秘“雪山精灵”：滇金丝猴独特社会行为全解析
揭秘“雪山精灵”：滇金丝猴独特社会行为全解析
滇金丝猴，这种被誉为“雪山精灵”的珍稀动物，不仅是我国特有的濒危物种，更是研究灵长类动物行为学的重要模型。它们独特的重层社会结构、复杂的社会关系以及精妙的行为模式，为我们揭示了非人灵长类动物社会生活的奥秘。
形态、生境与分布
滇金丝猴（Rhinopithecus bieti），又称黑白仰鼻猴，是中国特有的珍稀濒危非人灵长类动物，被列为国家一级重点保护野生动物，世界自然保护联盟（IUCN）将其列为濒危（EN）物种。它们最显著的形态特征是红色的嘴唇和朝上的鼻孔，俗称仰鼻猴。成年雄性体型较大，身长约0.83米，体重约15-17公斤；而成年雌性身长约0.74-0.83米，体重约9.2-12.0公斤。
滇金丝猴主要栖息在海拔2600-4700米的常温落叶常绿阔叶林和针叶林，是现存非人灵长类动物中生活海拔最高的物种。它们常年活动在海拔3800-4300米的原始冷杉林中，偶尔出现在4300-4700米的灌丛草甸或低于海拔3000米处。滇金丝猴分布范围狭小，仅限于我国西南地区澜沧江和金沙江之间的地带，包括西藏芒康以及云南省的德钦、维西、兰坪、云龙等县。
社会组织
滇金丝猴具有哺乳动物中较为罕见的重层社会（multilevel society，MLS）。重层社会是由群体内个体经过多个层次维系形成的一种社会模式，也称模块社会（modular society），仅存在于少数非人灵长类物种中。在滇金丝猴中，社会的核心单元是一雄多雌单元（one-male unit，OMU），包含1个成年雄性（也称主雄）、多个成年雌性和其后代，也代表着繁殖单元，俗称“家庭单元”。单身的雄性个体聚集形成全雄单元（all-male unit，AMU）。多个一雄多雌单元一起取食、迁移、休息、夜宿等，全雄单元松散地跟随着一雄多雌单元，形成第二层次的分队（band）或者更高层次组织的社群（troop）。
社会关系
亲代-子代关系
亲代与子代的关系主要包括母亲与子代关系、父亲与子代关系，可以追溯到婴猴的出生。以前的研究报道了一次滇金丝猴雌性白天分娩事件和一次夜晚分娩事件。在2017年2月24日白天分娩事件中，一雄多雌单元中主雄在雌性产前和产后均保持近距离范围内的警戒行为，而单元内的其他雌性围绕在分娩雌性身边。出生持续7分钟，从婴猴头部暴露到整个身体完整出来用时1分钟。出生后，其他雌性拥抱新生婴猴并舔舐其身体。婴猴出生5分钟后，切断了脐带但雌性并没有摄入胎盘。
滇金丝猴的婴猴行为随着发育阶段而呈现出不同的行为，如0-3岁婴猴的社会玩耍频次随着年龄的增加而降低，倾向于选择同一年龄段的个体作为玩伴。社会玩耍行为存在性别差异，雄性比雌性更喜欢玩耍。母亲对不同年龄段婴猴的活动也表现出不同的行为，限制1-2个月的婴猴活动，但对3个月以上的婴猴不严格限制。母亲照料行为和活动时间分配随着婴猴的发育成长而减少，母亲对1岁龄以内婴猴的身体接触型照料行为如携带约占活动时间的47.07%，但对1岁龄以上的个体，携带时间分配减少90%。此外，滇金丝猴中还存婴尸体进行移动、取食、休息等日常活动，母亲甚至有时给死婴理毛。婴猴死亡时的年龄决定了母亲作出不同的行为反应。例如，母亲对1月龄的婴猴尸体携带4天，但早产而死的婴猴尸体被母亲抛弃，没表现出母性行为。
在滇金丝猴中，主要以雌性照顾为主，雄性照顾婴猴的行为很少见。当一雄多雌单元原主雄被新主雄取代位置时（即主雄替代），观察到雄性杀婴行为。雄性杀婴的原因很多，其中一个解释是雄性挑战者成功替代了繁殖单元的主雄后，杀死前主雄的后代或者使正在怀孕的雌性流产，可以尽快地使哺乳期或者妊娠期的雌性进入下一次生育周期。然而，婴猴死亡是雄性故意杀死还是偶然存在争议。野外观察到一个案例，母亲和单元内的其他雌性突然冲向一只手抱着婴猴的新主雄时，婴猴从新主雄手中滑落。新主雄试图抓住下降的婴猴，反而把婴猴腹部划伤，大约6小时后婴猴死亡。
雌-雌关系
雌-雌关系包含了一雄多雌单元内的雌性关系，以及不同的一雄多雌单元之间的雌性关系。在一雄多雌单元内部，雌性经常相互理毛。理毛行为通常作为反映个体间友好亲密程度的指标。对滇金丝猴雌性个体之间相互理毛的行为研究发现，雌性主要是坐着理毛，约61%发生在自我理毛不能达到的身体部位，持续时间比自我理毛能达到的地方长6分钟左右。
在不同的一雄多雌单元之间，雌性个体之间保持距离，容忍度低，无相互理毛等友好行为，但雌性也会在不同的单元之间迁移。通过长期观察记录，对95次雌性迁移的事件分析发现，36%为出生迁移，64%为二次迁移，雌性偏好结伴扩散。亲属关系是决定雌性在单元间迁移的重要因素。一般是没有生育的雌性，或者在一雄多雌单元中没有亲属或亲属较少的雌性发起迁移，并且会选择迁移到自己亲属较多的单元中。其次，一雄多雌单元内的非母亲的其他雌性也会帮助照顾婴猴，即阿姨行为，甚至还观察到其他一雄多雌单元的雌性对婴猴的异亲哺乳行为。尽管不同一雄多雌单元之间互不侵犯，但对婴猴表现出了高度容忍。
以上研究揭示了雌性之间的友好关系，亲缘关系影响雌性迁移，以及异亲哺乳现象。在雌-雌关系方面的定量化研究还有待加强。例如：通过社会网络分析方法定量化雌-雌关系，探究雌性社会网络是否存在季节性差异；雌性社会网络中位于中心位置的个体扮演着什么角色；个体间的友好关系可以维持多长时间；决定社会网络结构的因素有哪些；雌性个体的迁入迁出、婴猴的出生等是否影响网络的稳定性；不同的一雄多雌单元中，雌性社会网络关系是否存在差异；雌-雌之间的关系对于雌性的健康、后代存活率的影响等。
雄-雄关系
雄-雄关系包括一雄多雌单元之间主雄与主雄的关系、一雄多雌单元主雄与全雄单元雄性关系，以及全雄单元内单身雄性与单身雄性之间的关系。一雄多雌单元之间通常保持距离，主雄之间具有社会等级。全雄单元内的单身成年雄性通过挑战一雄多雌单元主雄来获得雌性。在主雄替代失败的事件中仅涉及一些低风险的温和冲突，如靠近、目瞪、龇牙和小范围的追击等。但在主雄替代的成功事件中涉及的冲突较为激烈，直接身体接触的打斗和撕咬，并伴有受伤情况。一雄多雌单元内成年雌性和亚成年雌性的数量，以及当年未怀孕、未生育的成年雌性数量都不能预测主雄是否被成功取代。主雄替代成功与否的决定因素是主雄之间的社会等级，被取代的主雄社会等级低，暗示打斗实力是优先考虑因素。在主雄替代事件发生前，雄性挑战者有可能使用间接的方式来评估竞争对手的能力。多数情况下，所有雌性都离开原主雄，跟随新的主雄，但偶尔也会出现小部分的成年、亚成年雌性跟随原主雄的情况。
滇金丝猴全雄单元内雄性个体之间冲突与友好行为并存，但友好关系强于冲突关系。雄性个体之间相互理毛，相互理毛的部位与雌性之间相互理毛一致，都集中在自己理毛不能到达的身体部位，主要以趴和躺姿势为主。理毛时间为0.2-10.4分钟，平均理毛时间为5.5分钟。新加入全雄单元的个体在理毛发起和接收理毛次数上都较少。以理毛关系建立交配季节和非交配季节的权重社会网络，并利用社会网络分析法定量比较不同季节的网络结构密度、中心势和聚类程度，发现繁殖季节性对全雄单元社会网络结构具有影响。在交配季节，全雄单元的社会网络密度、中心度和聚类程度都比非交配季节低。在非交配季节，全雄单元内部的雄性关系更加紧密，整体网络凝聚力更高。
全雄单元在猴群移动时常位于整个大群的前方，其中成年个体在全雄单元的最前方，亚成年和青年个体位于全雄单元的后面。雄性个体会在单元之间迁移，但迁移个体的年龄、模式与雌性不同。雌性通常是结伴迁移，而雄性是单独迁移，雄性出生迁移的年龄比雌性小。迁移主要发生在一雄多雌单元和全雄单元之间，出生迁移是从一雄多雌单元到全雄单元，而二次迁移可以是从一雄多雌单元到全雄单元，或从全雄单元到一雄多雌单元。雄性迁移偶尔也发生在一雄多雌单元之间，例如，在97次的雄性迁移事件中，观察到3次雄性婴猴跟随母亲扩散到新的一雄多雌单元。
雌-雄关系
滇金丝猴一雄多雌单元内，主雄获得理毛的次数与雌性配偶数量呈正相关。雌性配偶数量越多，主雄获得的理毛次数越多，但发出的理毛次数越少。成年雌性与成年雄性之间最重要的关系是繁育后代。滇金丝猴全年都会发生交配行为，具有季节性交配高峰期和生育高峰期。滇金丝猴红唇的颜色在配偶选择中发挥着作用。研究表明，在交配季节具有雌性配偶的主雄，嘴唇要比单身雄性的嘴唇更红。这暗示嘴唇颜色是交配季节雄性竞争或者雌性性选择的一个外在信号。
滇金丝猴高达76%的交配行为由雌性发起，雌性爬伏呈臀向雄性发起邀配。雌性爬伏距离雄性越近，邀配成功率越高。若雌性单次邀配失败，则会连续邀配。滇金丝猴平均交配时长约17秒，交配结束后通常会理毛、取食、休息或移动。其中，雌性给雄性理毛比例为46%。从交配行为的观察中识别出7-9月出现交配高峰期，与雌性激素测定结果一致。在交配高峰期（8-9月），雌性的雌二醇分泌浓度出现高峰；受精后，孕酮分泌浓度也显著增大。而在生育高峰（2-3月），雌二醇和孕酮出现短暂高峰后，突然降低并维持低水平，为分娩标志。此外，滇金丝猴存在偷情行为，即一雄多雌单元内的雌性与全雄单元的单身雄性发生交配行为。通常发生在雌性距离主雄较远时，当被主雄发现后，主雄会追打偷情的雄性。研究表明，约66.6%的偷情行为由单身雄性发起。
总结与展望
基于个体识别的滇金丝猴行为学从繁殖行为、育幼行为、社会行为等方面开展研究。由于起步时间较晚，目前主要集中于行为现象的观察和描述，对行为发育、行为可塑性、行为与环境变化、行为与病原微生物传播等相关方面的研究仍较缺乏。随着分子生态学、遗传学、基因组学、宏基因组学、空间转录组以及单细胞测序等技术的发展，未来需整合多种方法从个体到基因，深入行为表型以揭示其生理、演化和分子机制，为滇金丝猴的保护提供更多理论基础。
本文原文来自《生物学通报》2024年第4期，作者朱平芬、周旭明、李明，中国科学院动物研究所。