Cell Press苔藓植物精选研究论文合集
Cell Press苔藓植物精选研究论文合集
苔藓植物是地球上最早登上陆地的生物类群之一，其独特的进化历史和遗传发育机制一直吸引着科学家们的极大兴趣。近年来，随着分子生物学技术的发展和苔藓遗传转化技术的突破，科学家们在苔藓植物研究领域取得了许多重要进展。本文将为您介绍近期发表在Cell、Developmental Cell、Cell Reports、Current Biology等期刊上的相关研究，带您一窥这一古老植物类群的奥秘。
Current Biology
苔藓植物的独特性
苔藓植物是地球上最早登上陆地的生物类群之一，早在4.5亿年前就开始覆盖地球的陆地。它们见证了恐龙的兴衰，也见证了人类的到来。苔藓、地钱和角苔组成了苔藓植物类群，这是继维管植物（导管植物）之后的第二大单系陆生植物类群。
与所有有胚植物一样，苔藓植物展现出单倍体-二倍体交替的生活周期。这种世代交替（最初在德语中称为Generationswechsel）在单倍体配子体和二倍体孢子体之间循环，意味着每个植物基因组都编码着两种不同的个体发育模式，与动物基因组形成鲜明对比。
与维管植物不同，单倍体的配子体在苔藓植物中占据主导地位。单倍体组织的优势使得通过反向遗传学进行基因功能注释更加简单。然而，苔藓植物的二倍体孢子体——孢子囊——是一个明显可见的结构，而相比之下，被子植物的配子体大多退化并嵌入孢子体中。
同一植物上两代体的可见性为研究世代交替，以及更广泛的进化发育学研究提供了理想的模型。尽管苔藓植物的形态在数亿年间似乎保持了稳定，但分子数据揭示了苔藓基因组的快速进化，这为进化生物学家提出了新的谜团。最后，苔藓植物卓越的适应能力或许能够为当前人类引发的气候变化提供宝贵的启示。
在这篇简报中，德国弗莱堡大学的Volker M. Lueth和 Ralf Reski重点介绍苔藓植物的独特性，从历史观察到当前的基因组数据，着重探讨其发育、繁殖、进化、生物相互作用以及在生物技术中的潜力。三种苔藓植物——“活化石”塔卡希亚苔藓、生态系统工程师泥炭藓，以及模式植物藓类——展现了苔藓植物在科学研究与应用中的独特贡献。
CKI1介导的保守信号通路对地钱雌性生殖系细胞的分化至关重要
在陆生植物中，配子来源自于少数特化的单倍体细胞。在被子植物中，胚囊内会分化出中央细胞和卵细胞，作为双受精的雌性配子；而在非开花植物中，仅有一个卵细胞在称为颈卵器的雌性生殖器官内生成。
拟南芥中的中央细胞分化受组氨酸激酶CYTOKININ-INDEPENDENT 1（CKI1）调控，CKI1是一个双组分信号（two-component signaling）激活因子，并与细胞分裂素信号通路共享下游调控元件。系统发育分析显示，CKI1的同源基因在陆生植物中广泛存在。然而，CKI1在非开花植物中的功能尚不明确。
东京理科大学的 Takayuki Kohchi团队发现苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）中的唯一CKI1同源基因MpCKI1，通过保守的TCS下游组分，调节颈卵器中卵细胞发育的雌性生殖系细胞分化。在地钱中，颈卵器是一个三维结构，由一个 表达MpBNB基因的单细胞发育而来，MpBNB是生殖系细胞起始与分化的核心调控因子。
研究者通过捕捉早期颈卵器发育不同阶段MpBNB的分布模式，直观展现了雌性生殖系细胞的分化过程，并发现MpBNB的积累仅限于雌性生殖系细胞。而MpCKI1对雌性生殖系细胞中MpBNB的正常积累至关重要，并且在雌性生殖系细胞的非对称分裂过程中发挥关键作用。上述结果表明，CKI1介导的双组份信号调控在陆生植物的早期进化中起源，并参与了高度分化的植物谱系中的雌性生殖细胞分化。
地钱中水传导细胞的趋同进化招募了促进细胞壁加强和程序性细胞死亡的ZHOUPI基因
植物适应陆地环境的一大关键进化特征是形成水传导细胞（WCCs），以实现高效的长距离水分运输。形态学分析显示，水传导细胞可能在多个时间点独立演化。例如，除了少数苔藓类植物外，大多数苔藓植物已失去水传导细胞功能，但在苔类植物的叶状体，进化出了由强化的空心细胞组成的新型外部水传导组织，即瘤狀假根(pegged rhizoids)。
爱丁堡大学的Justin Goodrich团队发现，地钱（Marchantia polymorpha）中瘤状假根的分化受到ZHOUPI和ICE类bHLH转录因子的同源基因调控，这些基因在拟南芥胚乳细胞死亡过程中同样发挥作用。而在地钱中，破坏水传导细胞形成相关基因VND的同源物MpNAC5并不影响其瘤狀假根的发育。
作者研究了瘤狀假根在细胞分化终止过程中经历的快速、由遗传因素控制的程序性细胞死亡过程，并鉴定出了一系列与植物细胞死亡效应相关的保守基因的上调表达。进一步的研究证明了过表达MpZOU1能增加瘤狀假根的数量并提高抗旱能力。研究结果表明，瘤狀假根的进化独立于其他水传导细胞。本研究还发现发育性细胞死亡的遗传调控机制在陆生植物中具有保守性，ZHOUPI/ICE调控模块分别在苔类植物的瘤狀假根和被子植物种子胚乳中独立调控细胞壁修饰和程序性细胞死亡。
植物RHO信号在链球藻进化早期就已建立
陆生植物的藻类祖先经历了从单细胞到多细胞体型的转变。这一转变可能发生在链形植物进化的早期，具体时间介于绿方藻类（Chlorokybophyceae）和中斑藻纲（Mesostigmatophyceae）谱系分化之后，但在克雷氏藻纲（Klebsormidiophyceae）谱系分化之前。虽然这一转变的具体机制仍不清楚，但其可能是通过机制上的进化来实现对空间形态发生的调控。
在陆生植物中，植物RHO（ROP）信号在调控细胞极性生长和细胞分裂方向方面发挥了保守作用，从而协调了形态发生。ROP属于RHO GTP酶家族的植物特有亚家族，而RHO GTP酶在真核生物中更为广泛地保守。尽管RHO家族起源于早期的真核生物，但ROP亚家族的具体起源时间和方式仍然未知。
牛津大学的Liam Dolan团队发现ROP信号早在链形植物谱系进化早期即已建立，时间介于绿海球藻纲和中盾藻纲谱系的分化之后，但在克雷氏藻纲谱系分化之前。这个时期也可能正是链形植物中从单细胞向多细胞过渡的关键阶段。除了在现今陆生植物复杂形态发生中的关键作用外， ROP信号在早期链形植物的形态进化中可能也起到了促进作用。
地钱中的LysM介导信号传导揭示了陆生植物中模式触发免疫的保守性
模式识别受体（PRR）触发的免疫（PTI）在被子植物中起到了至关重要的作用，能够抵御各种病原微生物。模式苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）在感知细菌和真菌提取物的成分时，会激发防御相关基因的表达，这表明该植物模型中可能存在PTI。然而，地钱中假定的PTI的分子组成及其在苔藓植物中的重要性仍未被完全揭示。
RIKEN研究所的Hirofumi Nakagami团队发现，地钱中含有四个赖氨酸模体（LysM）结构域的受体同源物，其中两个是LysM受体样激酶（LYK）MpLYK1和LYK相关受体MpLYR，它们负责感知几丁质和肽聚糖片段，并激发一系列典型的免疫反应。
通过几丁质处理后对地钱进行的综合磷酸蛋白组学分析，研究者鉴定出一些可能在LysM介导的PTI中发挥作用的调控蛋白。这些蛋白质包括被子植物中已详细研究的PTI组分的同源物，也包括一些在PTI中作用尚未明确的蛋白质，如蓝光受体光敏素MpPHOT。研究揭示，MpPHOT在PTI过程中，通过负反馈调节防御相关基因的表达，起到了关键作用。
综上所述，本研究探讨了地钱中LysM介导的PTI的基本机制，鉴定了陆生植物中保守的PTI元素以及揭示了一些新的研究方向。
Cell Reports
单细胞RNA测序揭示小立碗藓中平面延伸与三维生长过程转换中的基因表达动态
二维（2D）生长向三维（3D）生长的转变，可能是植物适应陆地环境的关键步骤之一，但其异质性仍未得到充分理解。湖北大学的刘莉团队利用单细胞RNA测序技术分析了小立碗藓（Physcomitrium patens），该苔藓植物的发育过程中包含从2D到3D生长的转变。
研究者通过单细胞测序对超过17,000个单细胞进行了详细分析，其范围涵盖了所有主要的营养组织，包括2D丝状体（绿丝体和轴丝体）以及3D结构（芽体和配子体）。拟时序分析揭示了大量候选基因，这些基因可能决定了2D顶端延伸或3D芽体分化的细胞命运。
加权基因共表达网络分析（WGCNA识别出了一个关联β型碳酸酐酶（βCAs）与生长素的基因模块。进一步研究表明，βCAs在3D配子体发育中发挥重要作用。该研究揭示了苔藓植物中细胞异质性的复杂性，并在单细胞层面识别出支持2D向3D生长转变的关键分子标志。
地钱的高光谱成像揭示MpWRKY10作为叶片色素分布模式的关键调控因子
植物的叶片色素分布模式因物种和生长条件的不同而多样化。在本研究中，淡马锡生命科学研究院的Daisuke Urano团队利用高光谱成像技术评估了苔藓植物地钱（Marchantia polymorpha）在营养胁迫下的叶片色素分布，并确定了相关的遗传因素。
通过奇异值分解（SVD）算法进行特征选择，对磷酸盐、硝酸盐、镁、钙和铁缺乏所引起的颜色变化进行量化。叶状体的伪彩色显像发现，破坏MpWRKY10基因会导致不规则的色素分布，并伴随一种类黄酮类植物色素auronidin积累。
转录组分析表明，MpWRKY10在磷酸盐缺乏条件下调控苯丙素途径中的酶类和R2R3-MYB转录因子，其中MpMYB14的上调先于色素的积累。在磷酸盐缺乏的老化色素化叶状体中，MpWRKY10表达下调，但在年轻的叶状体中仍维持表达，抑制色素基因的表达。随着衰老，这种下调在色素化叶状体中不再出现。
比较转录组分析表明，WRKY和MYB在红叶生菜中的营养反应和色素形成中发挥类似作用，暗示了在营养缺乏条件下控制叶片色素分布模式的遗传因子的保守性。
MpANT在地钱分生组织发育中的关键调控作用
分生组织在器官形成中起着关键作用，但我们对其分子进化的认识仍然有限。中国科学院分子植物科学卓越创新中心徐麟团队发现，APETALA2类转录因子家族中euANT分支的AINTEGUMENTA（MpANT）在非维管植物地钱（Marchantia polymorpha）的分生组织发育中至关重要。
MpANT在叶状体分生组织中表达。Mpant突变体表现出分生组织特性维持的缺陷，并伴有分生组织的重复现象，而MpANT过表达则导致异位叶状体生长。MpANT直接上调了GRAS家族中SHORT-ROOT（SHR）分支的MpGRAS9基因。
在维管植物拟南芥中，euANT分支基因PLETHORA（AtPLT）和AtANT参与根/茎顶端分生组织及侧器官原基的形成与维持，并且AtPLT直接靶向SHR分支基因。此外，euANTs通过相似的DNA结合位点结合地钱和拟南芥中的许多保守同源基因。
总的来说，euANT通路在分生组织发育中具有进化保守性作用。
地钱中叶绿体发育的简化调控机制
真核细胞中的光合作用在叶绿体内进行，叶绿体由未分化的质体在光照的作用下发育而来。在被子植物中，光的感知会解除对HY5转录因子的抑制，启动光形态建成，Golden2-like（GLK）和GATA家族的转录因子被认为是叶绿体发育的主要调控因子。
MIR171靶向的SCARECROW-LIKE（SCL）GRAS转录因子也对叶绿素生物合成有影响。然而，这些蛋白质在非种子植物中是否执行保守功能尚不清楚。
剑桥大学Eftychios Frangedakis团队发现在模式苔类植物地钱中，GLK控制叶绿体的生物发生， HY5对叶绿素含量的影响较小且具有条件性，而GATA和SCL在这一过程中没有检测到明显作用。
ChIP-SEQ和RNA-SEQ分析表明，MpGLK调控许多与光合作用和叶绿体发育相关的基因，其靶标范围比在被子植物中报道的更广泛。这表明GLK在陆生植物中执行与叶绿体生物发生相关的保守功能，但在地钱和被子植物之间，其靶基因调控存在显著差异。
数据支持这样的假设：地钱中的叶绿体生物发生调控机制相比被子植物更为简化，并有助于提出一个适用于陆生植物的核心叶绿体生物发生调控网络。
Developmental Cell
地钱的单细胞分辨率下的成熟与衰老轨迹
苔藓植物是陆生植物的姐妹类群。尽管它们在进化中占据重要地位且具有相对简单的身体结构，但对于支撑苔藓植物时间发展过程的细胞类型和转录状态的全面理解仍未实现。
通过时间分辨单细胞RNA测序，中国科学院分子植物科学卓越创新中心王佳伟团队通过单细胞测序分析定义了地钱（Marchantia polymorpha）在无性繁殖阶段的细胞分类学。在单细胞分辨率下，研究者识别出地钱主体的两条成熟与衰老轨迹：沿着中脉的尖端到基部轴线逐步成熟的组织和器官，以及随着时间推移，尖端分生组织活动的逐渐衰退。
特别地，后者的衰老轴与克隆繁殖体的形成在时间上呈现相关性，这暗示了一种古老的策略，用于优化资源分配以生产后代。该研究为苔藓植物的时间性发展和衰老过程中的细胞异质性提供了新的见解。
Cell
神秘的塔卡希亚苔藓在西藏应对气候变化的适应性进化
极端环境在快速变化的气候下最容易发生改变。这些生态系统栖息着一些最为特化的物种，它们可能会面临最高的灭绝率。首都师范大学何奕騉教授领衔的研究团队记录了海拔4000米以上地区温度自2010年至2021年间的急剧上升，导致了遗迹性且高度适应的苔藓植物藻苔（Takakia lepidozioides）数量的下降。
基因组测序结果揭示其基因组包含27,467个编码蛋白质的基因，展示了对非生物胁迫的独特适应性，并包含大量快速进化且受到正向选择的基因。在过去6500万年中，其栖息地的隆升导致了威胁生命的紫外线-B辐射和急剧下降的温度，该研究检测到了藻苔对此类环境变化的多种分子适应性。
令人惊讶的是，某些特定的形态特征可能早在1.65亿年前的更温暖环境中出现。经历了近4亿年的进化与适应，该物种如今正面临灭绝的风险。
MYB相关转录因子调控叶绿体生物发生
叶绿体的生物发生依赖于GOLDEN2-LIKE（GLK）家族的主调控转录因子。然而，glk突变体中仍含有残余的叶绿素，这表明必定还有其他蛋白质参与其中。
在本研究中，英国剑桥大学Julian M. Hibberd研究组鉴定了MYB相关转录因子在苔类植物地钱（Marchantia polymorpha）和被子植物拟南芥中调控叶绿体生物发生的作用。在这两种植物中，MYB相关基因的双突变体表现出极为有限的叶绿体发育，并且光合作用基因的表达受到的干扰比GLK突变体更为严重。
叶绿素生物合成相关酶编码基因受MYB相关蛋白和GLK蛋白的共同调控，而CO2固定、光呼吸以及光系统组装和修复所需的基因则依赖于MYB相关蛋白。在拟南芥中，MYB相关和GLK转录因子之间的调控相互作用显然比在地钱中更为广泛。因此，MYB相关和GLK基因具有重叠但也各自独特的靶标。
因此，MYB相关和GLK转录因子共同协调了陆生植物的叶绿体发育。
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