不同盐度对芦苇生长及光合特征的影响
不同盐度对芦苇生长及光合特征的影响
为揭示芦苇在不同盐分浓度下的生理机制，采用银川平原湿地芦苇(Phragmitescommunis)的地下根茎进行芦苇栽培控制试验，利用CIRAS-2光合测定分析仪测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)，并统计生态指标，研究不同盐分浓度下芦苇的生长及光合作用特征。结果表明：芦苇具有一定程度的耐盐性，植株高度、多度、盖度和生物量随盐分浓度增加呈先增加后降低趋势，盐分浓度小于0.6%时对芦苇几乎没有不良影响或稍有促进作用，对芦苇的光合作用影响不明显，但盐分浓度大于0.6%时对芦苇生长和叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度呈明显抑制作用。
1 材料与方法
1.1 芦苇及其处理
2014年3月从野外挖取芦苇地下根茎，选取大小均匀、茎节上萌蘖芽基本相等的4～5根地下根茎，埋于规格为45 cm×30 cm×25 cm的透明塑料盒(侧面贴上刻度标签)土层(厚度为10 cm)中，每隔1～2 d用机井地下水补水1次，补水量以淹没土层为限。在芦苇幼苗发芽并生长稳定后，于5月份开始进行不同盐分浓度处理，设6个处理组，根据当地以硫化物盐为主的盐分特征，分别用0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%和1.8%的Na2SO4溶液浇灌芦苇，空白对照组(CK)用等量水浇灌，每周1次，每处理3次重复。
1.2 指标测定
1.2.1 生态指标 在芦苇生长季节内每月按时统计芦苇的多度、盖度和高度，并记录塑料盒子内其他植物的生长状况。于10月中旬收割芦苇，装入锡箔纸袋，放入烘箱 65℃烘干至恒重，即为每个样方的干生物量。
1.2.2 光合指标 选择芦苇生长较为旺盛的7月中旬晴天8:00-18:00进行，取长势相近的植株顶端向下第3片充分展开叶，保持叶片在植株上的自然受光态势，利用CIRAS-2光合测定分析仪(美国PPSYSTEMS公司生产)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，每2 h测1次，每次重复3次。
1.3 数据处理
用软件Excel 2010对数据进行整理，用软件Spss 17.0对数据进行单因素方差分析，用软件Origin制图。
2 结果与分析
2.1 生态指标
从图1看出：1) 高度。在生长季节(6—9月)内，随盐分浓度的增加，芦苇高度增长趋势不明显，增长量逐渐变小；随处理时间延长，不同盐分浓度处理间高度差异越来越明显。2) 多度。对照组和盐分浓度较低组在生长季节内呈明显增加趋势，随盐分浓度增加多度的增加趋势不明显，1.8%盐分处理组降低最明显，因为该组的起始株数最多，盐分处理后多度降低幅度最大，表明盐分较高会影响芦苇的分蘖生长。3) 盖度。其变化趋势与多度相似，说明低浓度盐分处理对芦苇的生长没有构成胁迫，即芦苇能够在低浓度盐分环境下正常生长。4)生物量。0.3%盐分处理组的生物量约高于对照，其余浓度组均小于对照，表明低浓度盐分对芦苇生长有促进作用，高浓度盐分有明显胁迫作用。
2.2 光合指标
从表中看出，净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均随盐分浓度增加呈降低趋势，空白对照组与0.3%组间差异不显着，与其他组间差异均显着。表明，低浓度盐分胁迫对芦苇的光合作用影响不大。
图 1 不同盐分浓度下芦苇高度、多度、盖度和生物量的变化趋势
表 不同盐分浓度处理芦苇的光合指标参数
图2 不同盐分浓度处理芦苇叶片气孔导度的日变化
Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of reed under different salt concentration
气孔既是光合作用吸收空气中CO2的入口，也是水蒸气逸出叶片的主要出口，在控制碳吸收和水分损失的平衡中起关键作用[9]。气孔的运动状况一定程度上反应植物体内的代谢情况，其反应灵敏度也是植物的一个重要特征[10]。从图2看出，气孔导度大小与盐分浓度基本呈负相关关系，可能与不同盐分浓度处理叶片的水势差异有关。因为气孔导度随叶片水势的降低而减小，当叶片水势下降时气孔开度减小或关闭[10]。12:00-14:00由于温度过高，部分气孔关闭，导致气孔导度相应下降，但不同盐分浓度处理的降低幅度有差异，可能与不同处理芦苇对外部环境因子响应的灵敏度不同有关。
3 结论与讨论
试验结果表明，芦苇表现出一定程度的耐盐性，其植株高度、多度、盖度和生物量随盐分增加呈先增加后降低趋势，盐分浓度小于0.6%对芦苇几乎没有不良影响或稍有促进作用，但盐分浓度大于0.6%时对芦苇表现出抑制作用，但仍能正常生长繁殖，与黄溪水等[11]的研究结果一致。表明，用低浓度盐分浇灌芦苇不会导致产量降低，对节约淡水资源有一定的意义[12]。随处理时间的延长，不同盐分浓度处理芦苇的生态指标含量差异越明显，与施建羽[13]对三角梅的研究结果一致。
光合作用是植物生长所需能量的主要来源，也是物质生产的基础。芦苇的光合作用会受到各种环境因素如温度、水分、CO2浓度和养分状况等影响。试验结果表明，低浓度盐分胁迫对芦苇的光合作用影响不明显，与前人的研究结果即低盐刺激不会抑制植物光合作用，且有时对光合反应起促进作用的观点相符[14-15]。高浓度盐分胁迫下芦苇的光合作用会受到抑制，即随盐分胁迫增强，芦苇叶片净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度呈降低趋势，与张涛等[16]对结缕草的研究结果一致。其中，气孔导度受盐胁迫的影响最明显，即盐胁迫越重气孔导度越低，与赵可夫等[17]对芦苇的研究结果一致。
试验结果表明，芦苇在盐分浓度小于0.6%时能正常生长，具有一定的耐盐性，与孙博等[18]对芦苇的研究即芦苇对盐碱土能起到缓慢改良的作用结果一致。目前，生物措施改良是开发盐碱地的最佳方法[19]，用耐盐植物芦苇改良盐碱地，并可用其作为纤维原料等，具有一定的经济效益。
[1] 段汉明，苏 敏，周晓辉.银川平原绿洲的稳定性与可持续发展[J].干旱区资源与环境，2006，20(1):1-6.
[2] 李 敏，张 健，李玉娟.植物耐盐生理及耐盐基因的研究进展[J].江苏农业科学，2012，40(10):45-48.
[3] 邢尚军，张建锋，郗金标，等.白刺造林对重盐碱地的改良效果[J].东北林业大学学报，2003，31(6):96-98.
[4] 肖克飚，吴普特，雷金银，等.不同类型耐盐植物对盐碱土生物改良研究[J].农业环境科学学报，2013，31(12):2433-2440.
[5] Haslam S M.Variation of population types in Phragmites communis Trin[J].Ann Bot，1970，34:147-158.
[6] Matoh T，Matsushita N，Takahashi E.Salt tolerance of the reed plant Phragmites communis[J].Physiol Plant，1988，72:8-14.
[7] 赵可夫，李法曾，樊守金，等.中国的盐生植物[J].植物学通报，1999，16(3):201-207.
[8] 郭焕晓，马牧源，孙红文.中国北部沿海高盐度地区人工湿地植物研究[J].铁道工程学报，2006(9):6-9.
[9] 蒋高明.植物生理生态学[M].北京:高等教育出版社，2004:93-95.
[10] 司建华，常宗强，苏永红，等.胡杨叶片气孔导度特征及其对环境因子的响应[J].西北植物学报，2008，28(1):0125-0130.
[11] 黄溪水，王国生，李胜国.芦苇耐盐习性研究报告[J].芦苇科技通讯，1983，6(3):1-15.
[12] 张 爽，郭成久，苏芳莉.不同盐度水灌溉对芦苇生长的影响[J].沈阳农业大学学报，2008，39(1):65-68.
[13] 施建羽.盐胁迫对三角梅光合特性的影响[J].福建热作科技，2012，37(1):5-8.
[14] 金雅琴，李冬林，丁雨龙，等.盐胁迫对乌桕幼苗光合特性及叶绿素含量的影[J].南京林业大学学报:自然科学版，2011，35(1):29-33.
[15] 杨少辉，季 静，王 罡.盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理[J].世界科技研究与发展，2006，28(4):70-76.
[16] 张 涛，刘信宝，李志华，等.NaCl胁迫对结缕草生长及光合生理的影响[J].草地学报，2015，23(3):539-548.
[17] 赵可夫，冯立田，张圣强，等.黄河三角洲不同生态型芦苇对盐度适应生理的研究[J].生态学报，2000，20(5):795-799.
[18] 孙 博，解建仓，汪 妮，等.芦苇对盐碱地盐分富集及改良效应的影响[J].水土保持学报，2012，26(3):92-96，101.
[19] 徐明岗，李菊梅，李志杰.利用耐盐植物改善盐土区农业环境[J].中国土壤与肥料，2006(3):6-10.