中国农大研究：植物-土壤-微生物组相互作用支撑农业可持续性

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@小白创作中心

中国农大研究：植物-土壤-微生物组相互作用支撑农业可持续性

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https://www.cn-healthcare.com/articlewm/20230202/content-1504973.html

农业集约化虽然提高了作物产量，但也带来了严重的负面影响，如生物多样性丧失和环境污染。为了实现农业可持续发展，越来越多的研究关注如何通过选择作物品种/基因型、优化时空作物组合、改善养分投入、开发智能肥料以及施用土壤或微生物接种来创造正向的地上和地下遗留效应。这不仅可以提高种植系统的生产力并减少病虫害压力，还可以减少温室气体排放，增强土壤中的碳固存。

陆地系统的遗留效应

陆生植物群落由植物与地上和地下多营养群落之间发生的许多相互作用构成。然而，当前的植物群落也可能受到先前生长在同一地点的植物以及先前在这些植物上发生的多营养相互作用的影响。现在越来越多的研究表明，这些遗留效应（定义为过去传递或接收的任何东西）会对植物当前和未来的性能产生重大影响。

在过去十年中，地下植物-土壤遗留效应的作用和重要性已成为生态学家的中心主题。植物可以改变土壤生态系统的非生物和生物成分，这可能导致土壤遗留物促进或抑制后续植物的生长。这种土壤遗留效应的性质可以通过改变土壤病原体或共生共生体的接种密度，或通过化感物质的积累或通过土壤有效氮（N）或土壤有机质（SOM）等资源可用性的变化来发挥作用。

在农业背景下，土壤遗留效应的作用早已得到认可，众所周知，现在处理土壤的方式会极大地影响后续作物的表现。关于土壤遗留效应的一个著名例子是，在土壤中重复种植同一作物会导致作物产量下降，并增加土壤传播疾病的流行。这种现象被称为土壤病、土壤疲劳或植物-土壤负反馈。

传统农业管理侧重于消除负面影响或避免负面影响的积累，方法是施用农药抑制病虫害和结合轮作避免连续单作。通过依次种植不同的作物，可以抑制或防止负面遗留效应的积累。最近，农作物多样化、免耕和有机农业等农业生态方法的概念已被广泛采用，以创造正向遗留效应。

为农业可持续发展创造正向遗留效应

土壤遗留效应可以通过多种方式提高农业可持续性。可采用多种管理措施，如作物品种/基因型的选择、种植系统的多样化、引入新型肥料和土壤/微生物接种等，通过影响植物-土壤-微生物组的相互作用来创造或增强正向遗留效应和/或减少负面遗留效应。由此产生的地上效应（如作物残体中害虫种群密度降低和疾病接种密度降低）和地下效应（如土壤结构改善和土壤微生物组改变）反过来又可以成为有利于后续作物生产性能的遗留效应，例如抵御极端气候事件、虫害和疾病，并可能导致温室气体排放减少或长期土壤碳（C）固存。

图1 优化农业管理，包括物种/基因型选择、作物多样化、投入物和土壤/微生物组管理，将产生正向的地上和地下遗留效应，这些遗留效应可影响高质量和营养食品的生产，创造健康的土壤，并可提高农业生态系统对气候变化和极端气候事件（如干旱）的恢复力。

选择作物品种或基因型以创造正向遗留效应

单一物种的植物物种和基因型在与根系构型、形态、生理和生物相互作用相关的性状上表现出自然变异，这些性状驱动着关键的生态系统过程和功能，如资源获取和利用、养分循环、疾病抑制以及土壤结构稳定性。这可以帮助植物占据不同的生态位，从而产生积极的影响。

作物种类还可以通过土壤结构的变化影响后续作物的性能。例如，压实的土壤可以通过对根部施加机械阻力或通过在局部产生高浓度乙烯来限制根系生长。因此，改善的土壤结构将使根系能够渗透到土壤孔隙中，从而加强与微生物的相互作用。通过种植具有高透根能力的作物进行生物耕作，一方面可以改善土壤结构，另一方面在根系死亡和腐烂时形成生物孔，为后续作物提供良好的环境（如养分）。

作物种类和基因型特征可能是土壤微生物群落变化的重要驱动因素。因此，现在有大量的研究主张应该选择能够产生正向土壤微生物遗留效应的物种或基因型。迄今为止，大多数关于作物物种特性如何影响土壤遗留效应的研究都集中在土壤微生物组的变化上。然而，最近的一些研究表明，这些遗留效应也可以通过化合物产生。

设计多样化种植系统以产生正向遗留效应

轮作作物多样化可以提高作物产量和产量的季节稳定性，并改善土壤生态系统服务。然而，迄今为止，只有少数研究试图分析作物轮作对土壤生态系统功能的直接影响和对后续作物的遗留影响。

覆盖作物也是一种改良土壤微生物群落的可持续选择。多项研究表明，覆盖作物对土壤微生物群的影响，无论是直接的还是通过植物残体的分解，都可用于提高经济作物幼苗对病原菌的耐受性。土壤遗留效应可以由活的植物产生，也可以由植物残体产生，如收获后残留在田间的根凋落物。

除了通过作物轮作或覆盖作物进行的时间作物组合外，相邻植物物种之间的相互作用（即空间作物组合）可能会通过地上和地下途径对后续作物产生影响。例如，与单作蚕豆相比，玉米与蚕豆间作导致土壤中根瘤菌的相对丰度增加，而致病镰刀菌（Fusarium）的相对丰度降低。这种微生物遗留效应有助于提高间作系统的产量优势。

改善养分投入管理以产生正向遗留效应

优化的养分管理可以可持续地提高作物产量、减少氮素投入并增加SOM积累。例如，现代分子研究表明，最佳氮肥可促进玉米根系释放有机酸，这与植物根际促生细菌（PGPR）丰度的增加有关。PGPR通过调控细胞分裂和分化进一步影响根系结果。

施肥还可以通过改变捕食者或寄生虫间接影响土壤微生物组的结构和功能，从而对土壤微生物组的结构和功能起到自上而下的调控作用。例如，施肥可以显著改变原生动物和寄生虫的特定功能群，进而改变细菌和真菌群落。

开发智能肥料等新型肥料产品可以通过为作物构建健康的土壤生物环境来创造正向遗留效应。智能肥料可以在其涂层与植物根系和土壤相互作用的界面释放养分，从而激发植物根系和土壤微生物群的生物潜能来调动土壤中的养分。

引导土壤和微生物组以产生正向遗留效应

在土壤中加入有机或矿物改良剂是创造正向遗留效应的有效措施。例如，施用有机物质（如牛粪）或矿物改良剂（如泥炭和蛭石）可以通过对土壤质量参数的积极影响来维持小麦和玉米的长期生产力。

目前受到广泛关注的一种创造正向遗留效应的重要实践是微生物接种或全土壤接种。例如，在西瓜土壤中接种AMF可以通过调节西瓜的根系分泌模式来缓解枯萎病，其渗出物可以抑制病原菌尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）的定殖。

遗留效应在可持续农业中发挥作用

可持续种植系统中的正向遗留效应通过提高资源可用性、改善土壤物理结构、特定化合物或微生物和动物群落发挥作用。我们总结了管理引起的正向遗留效应在后续作物生长过程中发挥作用的三条途径。首先，残留在土壤中的前一种作物的化合物、微生物群，甚至整个土壤食物网都可以刺激后一种作物的根系生长和增殖。这些微生物遗留效应可能会进一步上调或下调调控植物激素的植物基因的表达，从而影响作物的生长。其次，特定的化合物和病原体可能会激活植物免疫系统，产生防御性次生代谢物，从而抵御地上或地下的害虫或疾病。最后，土壤微生物组（如由以前的植物产生）可以转移并整合到植物中，甚至进入更高的营养水平，如食草昆虫。

图2 遗留效应影响后续作物的三种可能途径。化合物、土壤微生物或整个土壤食物网可通过以下方式影响后续作物的生长和防御：(1)刺激根系生长和后续植物生长，(2)产生防御性次生代谢物抑制地上害虫，(3)微生物直接从土壤传递到植物。