双壳纲(Bivalvia):具有两个外壳的水生软体动物
双壳纲(Bivalvia):具有两个外壳的水生软体动物
双壳纲(Bivalvia)是具有两个外壳的水生软体动物的总称,包括蚌、蛤、蛎、海扇等。这一类群因普遍具有两枚大小相等的壳瓣而被命名为双壳类。它们的头部通常退化,外套腔内的鳃多为瓣状,因此也被称为瓣鳃类。它们的肉足位于软体的腹前方,呈斧形,故又称斧足纲。双壳纲动物多为雌雄异体。在个体发育过程中,部分类别的幼虫在沉降至水底时会利用足丝固着。双壳纲通过外套膜上的纤毛运动形成入水、出水两股水流,以摄取食物和氧气,排除废物。这一类群最早出现于寒武纪,并延续至现代。
双壳纲的基本特征
双壳纲动物一般具有两个互相对称且大小一致的瓣壳(左壳和右壳)。每个壳瓣本身在前后、上下边缘不对称,其上、下、前、后边缘分别称为背缘、腹缘、前缘和后缘。从壳顶至腹缘在两壳瓣之间的对称面上测量的最大距离定义为壳长;在这一对称面上测量的从前、后缘的最大距离为壳宽;两壳闭合时垂直于对称面测量的左、右壳瓣最大距离为壳厚。每一壳瓣内、外面之间的垂直距离定义为壳瓣厚度。双壳纲的两壳在背部铰合,其铰合边缘称为铰边。铰边与壳嘴之间的剖面或曲面部分称为基面。有的是限于喙前呈心脏形的凹陷,叫新月面;有的是限于喙后呈长槽形凹陷,叫盾纹面,后两者可以并存。有些种类铰缘下前端或后端有翼状的伸出部分,称为前耳或后耳(翼)。它与其余壳面或呈过渡,或以槽状凹陷隔开,此凹陷称为耳凹。足丝在前耳凹与前缘相交处伸出,通常在右瓣造成前缘内凹和缺口,叫足丝凹口,在左瓣内凹较浅,叫足丝凹曲。有时两壳不能完全闭合,在后方的开口是水管伸出处,少数在前方开口,为足伸出处。
双壳纲的分类
双壳纲的分类方案至今未达成一致。依据其铰齿类型,可分为七个目:
古栉齿目(Palaeotaxodonta):壳体小,成分为文石;齿型为栉齿型;等柱闭壳肌,外套线多完整;营浅埋栖或表栖移游生活,奥陶纪—现代。
古异齿目(Palaeoheterodonta):齿型包括射齿型、假异齿型和裂齿型等种类,无侧齿,寒武纪—现代。
异齿目(Heterodonta):壳体由文石组成,铰齿异齿型,属真瓣鳃类,闭壳肌等柱型,外套线完整或具外套弯;适应于各种生活方式,埋栖、孔栖或壳体固着;奥陶纪—现代。
厚齿目(Pachyodonta):铰齿厚齿型,等壳至极不等壳,属海生类型,中志留世—现代。
新栉齿目(Neotaxodonta):铰齿新栉齿型,奥陶纪—现代。
弱齿目(Dysodonta):铰齿以弱齿型为主,少数为等齿型;多不等壳,闭肌痕异柱或单柱型,常有耳,奥陶纪—现代。
贫齿目(Desmodonta):铰齿贫齿型,常具弹体托,奥陶纪—现代。
双壳纲生态及地史分布
双壳类是水生广适性动物,广泛分布于从潮间带到深海,从海水、半咸水到淡水,从热带到寒冷水体的环境中。大多数生活在海水中的双壳类,非海生的较少。双壳类的生活方式包括底栖爬行、钻穴、固着和游泳等多种。爬行生活的典型大多为等壳、等柱,铰齿发育,常无外套弯。钻穴生活的类型,壳形多较长,铰齿多不发育,常有外套弯。以足丝固着的类型,若固着程度增加,则大多为不等壳,铰齿微弱,异柱或单柱。以壳体固着硬底生活的类型,两壳不等的程度更加显著。现生各种生活方式的双壳类,其形态特征与生理、环境的关系,是推论化石双壳类形态适应的依据。大多数双壳类,为悬食动物,只有少数种类为泥食和碎食。双壳类最早出现于早寒武世。奥陶纪为双壳类辐射发展时期,志留纪至泥盆纪进一步分化出许多新种类,并出现了淡水类型,至中生代迅速发展,现在达到全盛。