应用微生物组技术揭秘生物和非生物因子及其相互作用对生态系统多功能性的影响

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应用微生物组技术揭秘生物和非生物因子及其相互作用对生态系统多功能性的影响

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生态系统多功能性（EMF）是指生态系统同时提供多种服务的能力，如固碳、养分循环、水净化和生物多样性保护等。在草地环境中，生物和非生物因素及其相互作用对EMF的调节机制一直是个未解之谜。中国科学院植物研究所研究人员通过样带调查，测定了地上生物量和凋落物生物量、土壤细菌生物量、真菌生物量、丛枝菌根真菌（AMF）生物量以及土壤有机碳储量、总碳储量和总氮储量等8项功能，研究生物因子和非生物因子对EMF的单一和联合影响，并在环境科学领域Top期刊《Science of the Total Environment》（IF=9.8/Q1）上发表了题为“Biotic and abiotic drivers of ecosystem multifunctionality: Evidence from the semi-arid grasslands of northern China”的研究成果，探讨了植物物种多样性和土壤微生物多样性之间的相互作用对EMF的调节机制，证明了非生物因子对EMF的影响强于生物因子。

研究背景

生态系统功能可以由许多生态过程驱动，这些过程协同作用并依赖于物种。例如较高的植物群落多样性可以增加土壤微生物群的多样性，加速土壤有机质的形成，土壤微生物也可以通过多维途径调节植物多样性。维持或增加植物群落的功能多样性可以增强旱地EMF对持续的环境变化的抵抗力或恢复力，生物多样性对于更好地维持EMF具有核心重要性。同时，环境因素包括气候和土壤条件等，也能够直接或间接地改变多种生态系统功能，在地上或地下生物多样性与EMF之间的联系中起中介作用。

研究非生物因子和生物因子的单独和联合作用、地上和地下生物多样性以及性状的生态位互补效应和优势种效应对EMF的调节作用至关重要。然而，之前的中国北方半干旱草地生态系统研究主要集中在植物多样性、土壤微生物多样性和气候因子在EMF形成中的作用，很少有研究探索半干旱草原中调节EMF的生物和非生物潜在机制。因此，本研究旨在通过对中国北方半干旱草原植被和土壤特征的研究，揭示生物因子和非生物因子及其相互作用对EMF的影响。

样本采集与处理

本研究选取了中国北方吉林省、内蒙古自治区和宁夏回族自治区的半干旱草原上的18个地点，每个地点选择3个优势种不同的站点，共54个站点。其中33个站点仅存在草本层，21个站点具有灌木和草本层。在54个站点共采集了162份土壤样本，每个站点3个，提取DNA用于后续微生物多样性测序及分析。

测序区域及策略

细菌16S V3-V4区、真菌ITS 1区；Illumina PE 300

研究结果

1、植物物种多样性、土壤微生物多样性与EMF的关系

植物物种多样性与EMF呈显著正相关关系，其与土壤功能，包括土壤细菌生物量、土壤真菌生物量、土壤AMF生物量、土壤有机碳储量、土壤总碳储量和土壤总氮储量均呈正相关关系，表明植物多样性对于维持与养分循环、碳固存和土壤肥力相关的生态系统功能至关重要。土壤微生物多样性与EMF同样具有显著正相关关系，土壤真菌多样性、AMF多样性和腐养真菌多样性与EMF显著正相关。土壤真菌和AMF多样性与多个单一生态系统功能呈正相关关系。AMF能增强植物对养分的吸收能力，提高植物的生产力。

植物物种多样性比土壤微生物多样性更能预测EMF。土壤微生物多样性通过连接土壤质地和植物多样性在EMF调节中起着关键作用。较高的植物多样性可以提供不同凋落物，从而促进各种土壤微生物类群的多样性。同时，更高的微生物多样性可以提高地上群落产生的凋落物的分解速度，增加土壤养分。

图1 植物物种多样性、土壤微生物多样性与EMF之间的关系

图2 植物物种多样性和土壤微生物多样性对EMF的方差分解分析（VPA）

图3 基于随机森林分析的土壤和气候因子、植物多样性和土壤微生物多样性对EMF的相对重要性

2、功能多样性、群落特征加权平均值与EMF的关系

叶片干物质含量（LDMC）和茎密度的功能多样性与EMF显著正相关，与大多数单一生态系统功能也呈显著正相关关系。随机森林分析表明，LDMC的功能多样性对EMF有显著影响。叶片碳氮比的群落加权平均值与EMF显著负相关，与土壤有机碳储量、土壤全碳储量和土壤全氮储量呈负相关关系。这些发现突出了植物物种多样性和功能多样性对草地EMF调节的重要性。

图4 功能性状多样性、群落加权平均值与EMF的关系

3、非生物因素和生物因素对EMF的相对重要性

EMF随降水季节性和土壤湿度的增加而显著增加，随年平均气温（MAT）、潜在蒸散量和土壤含沙量的减少而显著增加。土壤湿度与除地上凋落物生物量外的所有单一生态系统功能均显著正相关，降水季节性与地上凋落物生物量、土壤细菌生物量和土壤AMF生物量呈正相关关系。MAT、潜在蒸散量和土壤含沙量也与大多数单一生态系统功能显著负相关。随机森林分析表明，土壤沙粒含量、潜在蒸散量、土壤水分和MAT对EMF有显著影响，其中土壤沙粒含量是最重要的预测因子。

结构方程模型结果显示，土壤含沙量通过对土壤微生物多样性的不利影响间接降低了EMF，可能与含沙量高的土壤养分水平和水分有效性较低有关。MAT通过对土壤含沙量和潜在蒸散量的正向影响，对EMF产生负向间接影响。潜在蒸散量通过对植物多样性的负面影响间接降低了EMF。土壤微生物多样性通过调节植物多样性间接增加EMF。EMF主要由土壤含沙量驱动。土壤含沙量和水分对地上和地下生产力和土壤养分等功能的影响更为显著，导致非生物因素对EMF的贡献大于生物因素。

图5 非生物因素和生物因素与EMF的结构方程模型结果