国际病毒分类委员会及其在线报告现状及发展

国际病毒分类委员会及其在线报告现状及发展

国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）是负责规范病毒分类和命名的权威学术机构。随着病毒学研究的深入和新技术的应用，ICTV不断更新其分类系统，以反映病毒之间的复杂关系和进化机制。本文将详细介绍ICTV的组织架构、报告体系、病毒分类系统的历史沿革以及未来展望。

1 国际病毒分类委员会组织架构

国际病毒分类委员会（ICTV）的前身是1966年成立的国际病毒命名委员会（International Committee on Nomenclature of Viruses，ICNV）。1971年，ICNV发布了第一版病毒分类与命名报告《病毒分类与命名：国际病毒命名委员会第一报告》（Classification and Nomenclature of Viruses 1st Report of the International Committee on Nomenclature of Viruses，ICNV 1st Report）。1973年，该委员会更名为ICTV，并成为国际微生物学会联合会（International Union of Microbiological Societies，IUMS）下属机构，专门进行病毒分类学研究。

ICTV执行委员会（Executive Committee，EC）由ICTV官员（officer）、分委员会主席（subcommittee chairs）和入选委员（elected members）共同组成，行使ICTV工作职能。目前，ICTV执行委员会下属有7个分委员会（subcommittee）（表1）。各分委员会按病毒科为单位设立研究小组（study group，SG），目前至少有123个研究小组，例如冠状病毒研究小组（Coronavirus Study Group，CSG）。

表1：ICTV下属分委员会列表

2 国际病毒分类委员会报告

ICTV通过不定期发布的关于病毒分类和命名的官方报告，即ICTV报告（ICTV report），不断修改、更新和完善病毒的分类和命名。报告包含了对病毒分类的最新更新和修订，以及对新发现病毒的描述和命名建议。ICTV报告是研究人员在病毒学领域中了解和引用病毒分类学信息的重要参考资料。

2.1 ICTV报告历代版本

ICTV出版的ICTV报告（ICTV report）详细记录了所有纳入分类的病毒信息，包括病毒的分类等级及分类名称、理化性状及生物学特性等。相关研究小组负责新病毒分类命名提案，经ICTV批准后，信息以ICTV报告及病毒分类数据库的形式发布。ICTV至今已出版9版纸书报告（表2），自2017年起，ICTV仅在线发布并动态更新报告，并停止了纸书报告出版。目前，ICTV采用的是2019年的15个等级的病毒新分类系统，以在线方式在其官网发布。

表2：ICTV报告出版列表

ICTV的分类原则通常基于：

1. 核酸类型
2. 病毒衣壳的结构及有无包膜
3. 用于翻译病毒蛋白质的基因表达程序
4. 宿主范围
5. 致病性以及序列相似性

这些生物学特征仍是病毒分类的重要依据，但利用病毒基因组序列相似性和系统进化关系来定义和甄别病毒是目前病毒分类中首选的重要参考指标。新版ICTV报告与前一版的差别主要涉及新发现病毒的分类与命名、根据科学研究进展对分类与命名等信息的修订、对分类原则和标准的调整，以及分类体系的重组和优化等内容。这些修改内容反映了病毒学领域的不断发展以及对病毒本质认知的深入，以期不断建立一个更准确和全面的病毒分类系统。

2.2 ICTV报告的主要内容

以15个等级的病毒新分类系统为例介绍ICTV报告的主要内容。首先访问ICTV网站：https://ictv.global，找到页面上方的report界面，光标放置在其右下放的“▼”可以看到到5个栏目（图1），点击“Current Report Chapters” →“Chapter List:Text”，可以看到按基因类别(By Genome Type)划分的7个模块，各模块以病毒科为单位按26个英文字母顺序依次排列（表3）。此外，还有亚病毒因子（subviral agents）模块和未分类病毒（unclassified viruses）模块。目前，尚有大量病毒无法纳入上述系统分类。

图1：ICTV报告搜索栏目

在ICTV Report界面的各模块下，可以检索已纳入上述分类系统的病毒科及亚科、属及亚属、以及病毒种的分类情况及名称、参考/代表病毒株（俗名），以及相应的病毒形态结构、遗传物质，以及分类依据等内容。例如，要查找β-冠状病毒属（Betacoronavirus）的分类情况及相关信息，通过选择ICTV Report→Current Report Chapters →Chapter List:Text →Positive-sense RNA Viruses→Coronaviridae→ Betacoronavirus，可以检索查询到β-冠状病毒属（Betacoronavirus）下的严重急性呼吸综合征冠状病毒（severe acute respiratory syndrome，SARS-CoV）及新冠病毒（SARS-CoV-2）有关详细资料，这极大方便了专业人员获得相关病毒最新的权威的信息，便于学术界相互交流。

表3：ICTV报告中的7个模块列表

2.3 ICTV报告内容的其他新进展

ICTV线上报告会根据最新的研究进展在官方网站及时更新报告内容。例如，截止至2023年10月，ICTV线上报告新增了包含多脂病毒科（Pleolipoviridae）等古菌病毒的ssDNA/dsDNA Viruses模块，这一新模块是基于2009年～2016年发表的相关研究而确定的。此外，新分类系统的ICTV在线报告中，移除了第9版ICTV report中属于亚病毒因子（subviral agents）的真菌朊粒（fungal prions）、脊椎动物朊粒（vertebrate prions），以及卫星病毒及病毒依赖性核酸侵染子（satellites and other virus-dependent nucleic acids）。目前认为，朊粒不符合基于核酸特性的ICTV分类原则（ICTV code, 3.3），故未纳入病毒分类系统中。尽管如此，亚病毒因子模块中类病毒（viroid）的内容仍得以保留。鳄梨日斑类病毒科（Avsunviroidae）和马铃薯病毒科（Pospiviroidae）现分为2个独立的亚病毒因子，相关内容也可以按照科直接进行查询和检索。

3 国际病毒分类委员会病毒分类系统

3.1 ICTV网站主要资源

1995年，ICTV官方网站正式建立，分别以纸书形式和在线方式发布ICTV报告，介绍病毒分类信息，新增的在线资源更方便读者线上查阅。2017年后，ICTV报告以及有关信息仅线上发布，以动态在线方式更新ICTV报告和病毒分类数据库（图1和图2）。访问ICTV网站https://ictv.global，可以查找ICTV网站提供的实时动态、免费开放的ICTV报告资源。例如，可通过网页的分类栏（taxonomy）或列表栏（master species list，MSL）直接查找病毒分类情况，并且可在病毒宏基因库（virus metadata resource，VMR）中下载包含每个病毒种的参考病毒列表。

图2：病毒分类搜索栏目

3.2 病毒分类系统历史沿革

自1971年发布的首个病毒分类和命名报告以来，ICTV对病毒分类进行了多次修订。最初的报告仅有乳多空病毒科（Papovaviridae）和小RNA病毒科（Picornaviridae）科，以及包含这2科病毒在内的病毒种290个[8,10]。1990年，ICTV首次在单负链RNA病毒分类中采用了比“科”更高级别的分类阶元——“目”。1995年，动物病毒和植物病毒统一使用科、属、种的分类阶元[11]。21世纪初，病毒分类标准从基于表型特征转向基于基因组序列特征[8,12]。2017年，ICTV报告已包含9个病毒目和4 853个种。2019年，ICTV发布新的15个等级的病毒分类系统，包括8个主要等级（principle rank）和7个次生等级（derivative rank），并提出了病毒“境”（realm）的概念[13]。到了2021年，大多数病毒被归入了6个独立的病毒境，截止到2023年9月，病毒种数目己有11 273个。此外，废除了之前沿用的5个等级（目、科、亚科、属、种）的分类系统（表4）。

表4：病毒分类等级列表

3.3 病毒境（Realm）

目前，学术界尚未有对病毒分类的最高等级“Realm”的官方中文名称。本文考虑到目前公认的病毒起源与细胞生物起源的差异，将“Realm”译为“境”，以便与ICTV设立的下一级分类等级“界”（kingdom）相呼应，也可与细胞生物分类的最高等级“Domain”的中文名称“域”区别。此外，3.3内容中涉及的病毒境的中文名也尚无官方中文名称，欢迎学术界共同探讨。

2018年，第1个被纳入15阶元新病毒分类系统的病毒境是Riboviria（核糖病毒境）。该病毒境中包括使用保守的RNA依赖的RNA聚合酶（RNA dependent RNA polymerase，RdRp）复制的 RNA 病毒。这些病毒在遗传上具有高度多样性，感染范围广，涵盖了原核和真核细胞宿主，但这类RNA病毒都具有高度保守的RdRp Palm结构域[20]。2020年，ICTV基于病毒复制和编码病毒衣壳的病毒标志基因（virus hallmark genes，VHGs）的系统发育关系，建立了3个新病毒境：

1. Duplodnavir（双链DNA病毒境）：具有编码HK97-MCP（major capsid proteins）以及将基因组DNA包装成核衣壳所需的小终止酶亚基（small terminase subunits）的dsDNA病毒；
2. Varidnaviria（多变DNA病毒境）：具有编码保守的主要衣壳蛋白（jelly-roll major capsid proteins，JR-MCPs）的DNA病毒；
3. Monodnaviria（单链DNA病毒境）：包括所有ssDNA病毒。

2021年，ICTV进一步建立了2个新病毒境：

1. Adnaviria（A型DNA病毒境）：具有线性双链DNA（dsDNA）基因组的丝状古菌病毒；
2. Ribozyviria（核酶病毒境）：包括新设立的三角病毒科（Kolmioviridae）、德尔塔病毒属（deltavirus）等8个病毒属。

在最高分类阶元6个病毒境之下，ICTV还设立了界（kingdom）、门（phylum）、纲（class）、目（order）、科（family）、属（genus）和种（species）主要分类等级，截止到2023年9月，在ICTV官网Taxonomy目录（https://ictv.global/taxonomy）中的病毒分类情况及举例如图3所示。

图3：ICTV病毒分类结构

4 问题与展望

病毒分类曾有多种方案，如基于病毒对细胞的亲嗜性、病毒引发的症状和流行病学分类，以及现仍在使用的Baltimore法[21]。但这些方法，包括ICTV的5级系统，都未能明确描述病毒间的进化关系[22,23]。基因测序技术的进步促使更多地关注病毒在宿主和生态系统下的宏观进化情况[24-26]。目前认为，细胞生物由同一祖先（the last universal cellular ancestor，LUCA）起源[27]，但病毒的起源却是多样的[28]，故病毒无法统一归类在一个最高分类阶元下。ICTV的病毒5级分类系统无法体现这种宏观的病毒进化理论，也无法区分不同病毒间的进化顺序和进化关系[29]，ICTV的新15级病毒分类系统则能体现同一病毒境（realm）源于一共有祖先[30]，这有利于建立不同病毒分类间的内在关系[31]。目前，尚有十几个病毒科未纳入已有的病毒境，可以预期，随着新的病毒境的确立以及基因组测序及分析技术的进步，其病毒分类定位及其与细胞生物的关系，以及生命的起源有望得到进一步揭示和明确。