在沙漠中饱餐一顿：吃仙人掌果实的动物们
在沙漠中饱餐一顿：吃仙人掌果实的动物们
仙人掌是台湾常见的外来植物，原产于美洲的干旱地区。仙人掌的果实鲜艳且多汁，通过吸引各种鸟类、哺乳类与爬行类取食，仙人掌的种子得以散布到其他地区拓展植群。一篇2023年的巴西研究，观察当地特有仙人掌和果实体取食者间的交互作用，该研究认为仙人掌的高度差异会影响食果动物的组成；此外，研究还提供了当地食果动物种类的完整资料。
仙人掌是台湾园艺市场中常见的植物，它们的外表多变，有些圆得像西瓜，有些扁得像扇子，有些矮得像凳子，有些高到可以放在门口当门神。不论你心中的仙人掌是什么样子，逛一趟花市，总能找到你喜爱的款式。
图1：仙人掌盆栽在台湾是常见的植物摆饰
相比之下，仙人掌翠绿粗壮、充满棘刺的植株，它们的花与果反而很少人有印象。其实，要观察仙人掌的果并不难，我们时常吃的饭后水果——火龙果，正是仙人掌家族的一员。
仙人掌在沙漠中的重要性
仙人掌科植物（Cactaceae）原产于美洲，生长于干旱或半干旱的环境，它们的果实大多如我们对火龙果的印象——鲜艳的果皮、多汁的果肉，成百上千的细小种子镶嵌在果肉中。仙人掌在原始的生活环境中，扮演非常重要的角色，由于它们的果实充满水分与养分，是沙漠动物重要的资源，所以这些大小不一的仙人掌，可以说是沙漠中动物们的高级自助餐厅。
图2：红肉火龙果（Hylocereus spp.）是仙人掌科植物的果实，拥有鲜艳的果皮、多汁的果肉，以及细小的种子
当然，仙人掌长期供应该珍馐给各种动物可不是乐善好施，动物吃了仙人掌的果实（与种子）后，会移动到其他地方，这时种子便搭上了各式各样的交通工具，当动物排便或呕吐时，种子们就能顺利地散布到其他地点，发芽、成长，建立新的族群。
仙人掌果实之所以显眼又鲜美，种子还小得像砂砾，是为让自己的果实可以被各种尺寸跟形态的鸟类、哺乳类、爬行类取用。不同的动物移距离有所差别，代表后代有更加多样的落地生长环境。
仙人掌高度改变动植物交互作用的模式
尽管仙人掌的果实欢迎各式各样的动物食用，但仙人掌的高度却会影响前来用餐的动物类型。矮小仙人掌上的果实，各种蜥蜴、哺乳类、鸟类都可以任意享用；然而高达10米的仙人掌，它们的果实大略只有鸟儿可以造访和取食了。
2023年，一个巴西东北部的研究发表于《Biotropica》期刊，该团队以当地4种特有且广布的仙人掌为研究素材，将Melocactus zehntneri、Xiquexique gounellei、Cereus jamacaru、Pilosocereus pachycladus等4种仙人掌依生活型分成高、中、矮，然后架相机监测有哪些生物取食果实。
图3：四种仙人掌果实。A:Melocactus zehntneri（矮），花座上方粉色棒状构造为果实；B:Xiquexique gounellei（中）；C:Cereus jamacaru（高）；D:Pilosocereus pachycladus（高）
在11个月的相机监测后，团队记录下四种仙人掌上，有哪些动物造访了几次，再根据此量化资料，建构出仙人掌-食果者的互动网。
结果发现，仙人掌的高度差异，确实会造成取食动物组成的差异，且互动网内全部物种并非是紧密相联的网状结构，而是依照不同仙人掌，可以确切区分不同的组别。该结果呼应了高矮仙人掌有各自“顾客”的假设，显示食果动物的组成确实会因为仙人掌的高度有所不同。
吃仙人掌果实的动物有哪些？
这项研究进一步提供了吃仙人掌果实的动物种类信息。根据研究结果，吃P. pachycladus果实的动物以鸟类居多，包含拟黄鹂科的Molothrus bonariensis和鹦鹉科的Eupsittula cactorum。吃C. jamacaru果实的同样以鸟类居多，同时包含灵长类的普通狨猴（Callithrix jacchus）。吃X. gounellei果实的类群包含鸟类、哺乳类与爬行类，其中以蜥蜴Tropidurus hispidus观察次数最多。吃M. zehntneri果实的动物，最多的食果动物同样为T. hispidus。
图4：仙人掌食果研究中，记录次数最多的动物。A:Tropidurus hispidus；B:Eupsittula cactorum；C:Icterus jamacaii；D:Turdus rufiventris；E:Callithrix jacchus
检视食果动物的造访仙人掌行为后，该研究还意外发现，过去同样被认为具有传播种子能力的蝙蝠，在团队的观察期间，仅有一次取食纪录。研究人员认为，或许蝙蝠在仙人掌授粉的环节有较大影响，不过在种子散布的阶段，并没有参与太多。
在台湾，小小仙人掌们通常被当作窗台、书桌上的可爱摆饰，但它它们在原栖地可是重要的食物供来源。因为有它们的存在，即便是干旱的沙漠也能孕育出丰富色彩。
仙人掌从植株、花朵到果实，全都奇特又吸睛，如果想要更加了解仙人掌，不妨从在家种一棵开始吧！
参考文献
- Paixão, V. H. F., Gomes, V. G. N., de Souza, C. S., & Venticinque, E. M., 2023, Cactus height increases the modularity of a plant-frugivore network in the Caatinga dry forest. Biotropica, 55(4), 877-887.
- Rojas-Aréchiga, M., & Vázquez-Yanes, C., 2000, Cactus seed germination: a review. Journal of arid environments, 44(1), 85-104.