不同土地利用方式土壤呼吸速率动态研究进展
不同土地利用方式土壤呼吸速率动态研究进展
土壤呼吸是陆地生态系统碳循环的关键环节，其速率受土地利用方式、气候条件等多种因素影响。本文综述了不同土地利用方式下土壤呼吸的测定方法及其动态变化，为理解全球碳循环过程提供了重要参考。
陆地生态系统土壤呼吸是全球碳循环的重要过程之一，陆地土壤碳库的微小变化将直接影响全球碳平衡，并对大气CO2浓度造成大的扰动。森林、草地及农田三大生态系统土壤碳库作为陆地生态系统土壤碳库的重要组成部分，是决定未来土壤碳源、汇动态的关键部分。综述了不同土地利用方式的土壤呼吸测定方法及土壤呼吸动态，并结合目前不同空间尺度及生态系统土壤呼吸的研究现状，提出未来研究中应加强不同测定方法所得结果间的比较，以及复杂环境条件下土壤呼吸模型的研究与尺度扩展应用。
全球气候变化动态
大气CO2浓度自18世纪以来，呈快速增加趋势（图1A），由1832年的284.3 g/m3增加到2014年的397.7 g/m3，且自1998年开始，大气CO2水平已超过IPCC所认定的350 g/m3的安全水平。广大国际学者认为大气CO2浓度升高引起全球变暖及异常温度事件的发生。图1B显示了全球大气温度的异常变化情况，由此可知，全球温度也呈现上升趋势。而陆地生态系统是一个非常重要的碳库，在碳循环过程中的碳排放（CO2emission）是大气CO2的一个重要碳源，其动态变化过程将对大气CO2浓度产生明显的扰动效应，从而影响气候变化。其中土壤是最重要的碳库，据估计，全球1 m深土壤碳库容量高达1 502 Pg（1 Pg= 1012g）［6］，分别是大气和生物碳库的2.5倍和3.3倍［7］，故陆地生态系统土壤碳库巨大的库容量和对气候变化、地表植被敏感性的响应关系，将会是未来土壤呼吸研究的焦点。
图1 全球大气CO2浓度（A）与异常温度（B）变化
土壤呼吸研究方法
土壤呼吸组成
土壤呼吸包括土壤微生物和土壤动物的异氧呼吸、植物根系的自养呼吸排放CO2的所有代谢活动以及土壤含碳矿物质的化学氧化与分解作用［8］。其中30%～50%来自植物根系的自养呼吸作用，其余部分主要来自于土壤微生物对有机质和掉落物的分解作用，即异氧呼吸作用［9］；土壤动物呼吸和土壤含碳矿物质化学氧化作用所释放的CO2量较土壤微生物呼吸及植物根系呼吸释放的CO2量少，在实际测定中可忽略不计［10］。
土壤呼吸测定方法
土壤呼吸通常是根据土壤表面释放出的CO2量确定的，但是一般而言从土壤表面测得的CO2流量为土壤呼吸真实流量的近似估计［11］，短期测定尤为如此，另外，由于实地监测的复杂性和异质性，土壤呼吸测定方法和技术较多，测定结果交流受限。目前，土壤呼吸测定方法和技术主要有直接测定法和间接测定法。直接法通常是通过测定土壤表面释放出来的CO2量来确定土壤呼吸量；间接法是根据其他指标，如ATP含量和腐殖质含量的变化等来推算呼吸值［12］。间接法需要建立所测定指标与土壤呼吸之间的定量关系，然而这种定量关系通常只适用于特定环境条件，间接法的局限性导致所测结果难以与其他方法所测结果进行直接比较［13］。但是，建立参数模型或者机理模型，并据此推算土壤呼吸值是大尺度研究碳循环的重要方法，克服了直接测定法的地域局限性［14］。直接法有实地监测和室内模拟2种；实地监测法的优点是测定结果接近实际土壤CO2排放量，且误差小；缺点是受外界干扰较大。室内模拟又可分为静态气室法、动态气室法和微气象法3种［15］。静态气室法又可分为静态碱液吸收法和静态密闭气室法（包括气相色谱法和静态箱红外分析法）。碱液吸收法是用碱液，通常选用NaOH或者KOH溶液，还可以用固体碱粒吸收CO2，形成CO32-，然后加入某种可以与CO32-沉淀的盐溶液，再用稀酸来滴定剩余的碱量，从而可使用差减法计算出单位时间内土壤碳通量。静态密闭气室法是将无底盖的管状容器一端插入土壤中，经过一段时间的稳定后加盖，然后用针状连接器以一定的时间间隔抽取气体样品放入真空容器内，用气相色谱仪或红外分析仪测定其中CO2浓度，从而可得出土壤呼吸速率［16］。
不同土地利用方式的土壤呼吸
目前，对陆地生态系统地上过程的研究相对较多，而对地下过程的研究尚不透彻［17-18］。而土壤呼吸是地下部分研究的首要对象，其对生态系统碳平衡具有重要影响，研究土壤呼吸对理解陆地碳循环过程具有重要意义［19］。Ryan等［20］认为土壤呼吸受土地利用方式的影响，且不同土地利用方式对于土壤呼吸的影响十分显着［21］。其不仅决定了地表植被，而且改变了土壤透气性、土壤有机质含量、微生物的组成和活性、根系生物量等［22-23］。不同地域相同土地利用方式的土壤呼吸存在差异。以下综述了我国森林、草地和农田3种主要土地利用方式的土壤呼吸差异，从而阐明区域尺度相同土地利用方式土壤呼吸作用的空间异质性。
森林土壤呼吸
森林是陆地生态系统的主体，是陆地生态系统最大的碳库，其土壤碳贮量约为790～930 Pg，占全球土壤碳储量的39%［5］，约为大气中碳储量的2.7倍，因此，森林土壤呼吸是大气CO2浓度变化的主要碳源之一［24］。通过对森林土壤呼吸差异的比较（表1）可知，不同森林类型、测定方法及其他自然环境条件都会导致土壤呼吸速率之间的差异。马秀枝、马和平及颜学佳等［25-27］对寒温带森林土壤呼吸速率进行相关研究，结果表明土壤呼吸最大值为577.3 mg/m2·h ；孙向阳、党旭升等［28-29］测定了温带森林土壤呼吸速率，土壤呼吸速率范围为25.9～693.3 mg/m2·h ；杜睿等［30］对暖温带的研究显示，土壤呼吸最大值为214.1 mg/m2·h；周文君等［31］对热带森林的研究显示，土壤呼吸速率最大值出现在5月和11月，且呼吸速率范围为712.8～1 900 mg/m2·h；寒带森林的研究发现，土壤呼吸最大值出现在8～9月，且呼吸速率范围为31.7～997.9 mg/m2·h［32］。由此可知，土壤呼吸速率以热带森林最大，暖温带最小。寒带森林土壤呼吸仅次于热带森林，这可能与寒带森林枯枝落叶层较厚及近年来大气温度升高密切相关。另外，土壤呼吸速率与土壤温度及含水量有着直接关系，除此之外，土壤呼吸速率还因采样时间、采样方法及各种人为因素而异。
草地土壤呼吸
根据Ajtay等［3］的估算，全球草地的碳储量约占陆地生态系统总碳储量的15.2%，其中89.4%贮存在草地土壤中，地上部分碳储量只有10.6%。所以草地土壤碳通量在草地生态系统总碳通量中占首要地位。由表2可知，草甸草原、高寒草原以及荒漠草原的土壤呼吸速率最大值出现在7～9月份。静态密闭箱-气象色谱法测得草甸草原土壤呼吸速率在98～600 mg/m2·h范围，便携式土壤呼吸仪测得最大值为538.6 mg/m2·h［33-35］；高寒草原土壤呼吸最大值为1 283.1 mg/m2·h［36-38］；崔海等［39］对荒漠草原用EGM-4便携式环境监测仪测定土壤呼吸，最大呼吸值为140 mg/m2·h，徐海红、赵巴音那木拉和阿木日吉日嘎拉等［40-42］用便携式土壤呼吸仪测得荒漠草原的呼吸速率最大值为538.6 mg/m2·h。经大致比较各草地类型土壤呼吸可知，以高寒草原土壤呼吸速率最大，其次为草甸草原，荒漠草原土壤呼吸速率最低。由此可知，呼吸底物的量以及气候类型是影响呼吸速率的关键因素。
农田土壤呼吸
根据生态气候带划分，我国有九大农业种植区。在自然因素和农业管理（耕作、施肥和灌溉等）的双重作用下，农田生态系统土壤呼吸速率存在显着差异。由表3可知，陈国鹏、于爱忠等［43-44］在2009年对甘新区玉米和冬小麦田进行土壤呼吸测定，其最大值为424.5 mg/m2·h；黄土高原区农田土壤呼吸范围为 3.17～427.7 mg/m2·h［45-47］；东北区土壤呼吸最大值为 744.5 mg/m2·h［48-49］；齐龙
昌等［50］对长江中下游水稻土进行土壤呼吸测定实验，结果显示，长江中下游土壤呼吸范围为126.7～2 692.8 mg/m2·h。综上所述，黄土高原区土壤呼吸较东北区低的原因之一可能是土壤含水量的差异，黄土高原年蒸发量远大于其降水量，以至于土壤含水量较低，从而使得土壤呼吸速率较低，可见在黄土高原区水分可能是限制土壤呼吸速率的关键因子。长江中下游年降雨量高达1 188 mm，其土壤呼吸最大值达2 692.8 mg/m2·h。甘新区跟黄土高原区土壤呼吸最大值较接近，可能是温度和年降雨量差异不大的原因。除此之外，气候类型、海拔高度、测定方法、作物及土壤类型都可能是影响土壤呼吸速率的因子。
展望
土壤呼吸作为土壤碳循环的关键过程，在全球气候变化背景下的土壤呼吸动态是一个十分重要的科学问题。确定土壤呼吸的关键影响因子，并准确比较不同自然条件、群落类型和人为干扰下的土壤呼吸动态，是研究全球变化背景下碳循环的前提，是确定土壤碳库对大气CO2浓度贡献的基础。基于现有土壤呼吸研究成果，在未来的研究中应加强以下工作：（1）加强不同测定方法所得结果间的比较；（2）加强复杂环境条件下土壤呼吸模型的研究与尺度扩展应用；（3）对土壤呼吸不同影响因子的综合研究需进一步完善。