神经系统化学突触的结构与功能：以突触前末梢为例

神经系统化学突触的结构与功能：以突触前末梢为例

神经元，如脊髓前角运动神经元（anterior motor neuron，下图），基本结构：胞体、（单个的）轴突和（大量分支的）树突。

（引用自Textbook Of Medical Physiology（14thedition）by Guyton）
1个脊髓前角运动神经元，可接受上位神经元约10,000-200,000个突触前末梢（presynaptic terminals）的投射。其中，80-95%投射至树突，5-20%至胞体。突触前末梢与脊髓前角运动神经元形成化学突触联系。
化学突触，基本结构（下图）：
（引用自Textbook Of Medical Physiology（14thedition）by Guyton）
1. 突触前末梢（Presynaptic terminals）
我们所熟悉的突触前膜（Presynaptic membrane），只不过是突触前末梢的细胞膜。而突触前末梢整体结构及功能的完整，才能保障突触传递的正常进行。
突触前末梢，形态多样，以圆形或卵圆形多见，常被称为terminal knobs, boutons, end-feet, or synaptic knobs等。
在突触前末梢内，两主要结构与突触传递功能关系密切：
A. 递质囊泡（transmitter vesicles）
囊泡内含有神经递质（兴奋性/抑制性），当动作电位传至突触前末梢时，触发囊泡通过胞吐方式，向突触间隙释放神经递质。
B. 线粒体（mitochondria）
线粒体为神经递质的合成提供能量 --- 三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）。
递质释放 --- Ca2+作用：
突触前膜上含大量电压门控Ca2+通道（voltage-gated calcium channels）。
当动作电位传来时，突触前膜去极化，电压门控Ca2+通道开放（动作电位数量越多，激活的Ca2+通道越多），细胞外Ca2+内流进突触前末梢，触发囊泡在突触前膜特定区域（活化区，active zone）释放。
内流的Ca2+完成触发囊泡释放后，需恢复其在细胞膜内、外的分布（外高内低），以迎接新的动作电位，介导新的突触传递。具体为：Na+泵原发性主动转运，造成细胞膜外高内低的Na+浓度差（建立势能），胞外Na+顺浓度差（势能释放）经Na+- Ca2+交换体进细胞的同时，将胞内Ca2+逆浓度差“带”出细胞（利用释放的势能主动转运）。可见，此过程对Ca2+来说是继发性主动转运。
囊泡释放神经递质机制复杂，复杂到好几位科学家因此获得诺贝尔奖（对于本科生要求不高，放松心态吧）。
简单来说，一个动作电位，经Ca2+内流介导，至少可引发一个囊泡释放神经递质。
递质呈量子式释放。
就是说，一个囊泡要释放递质，就会把其含有的递质全部释放（因是胞吐释放，即囊泡内与胞外融为一体），而不会“留下”一部分。
由此看出，神经递质释放量取决于囊泡释放的数量，而囊泡释放的数量取决于Ca2+内流的量，而Ca2+内流的量取决于突触前末梢接受到的动作电位数量。
突触前末梢内含有大量囊泡，每个囊泡内含有大量神经递质分子，以供突触传递所需。
当然，为避免“坐吃山空”，神经元会根据需求，合成含有递质的囊泡，并通过轴浆运输至突触前末梢，对释放的囊泡（递质）进行补充。