泥盆纪：一个见证生物大爆发与大灭绝的地质时期
泥盆纪：一个见证生物大爆发与大灭绝的地质时期
泥盆纪（Devonian period）是地球历史上一个重要的地质时期，大约发生在4.19亿年前至3.59亿年前。这个时期的地球环境经历了显著的变化，从温暖湿润的气候到频繁的海平面升降，为生物演化提供了独特的背景。泥盆纪见证了鱼类的繁盛、两栖类的出现以及陆生植物的多样化，同时也经历了地球历史上五次大规模生物灭绝事件之一。本文将带你深入了解泥盆纪的环境特征、生物演化历程及其末期的生物灭绝事件。
气候环境
泥盆纪时期的气候以温暖湿润为主，这种气候环境在地球历史上算是相对较长的时期，为生物的进化和多样性发展提供了重要的背景条件。但这种气候变化并不是一成不变的，从牙形刺化石磷酸盐和腕足动物壳体方解石氧同位素进行分析可以还原低纬度海水表层温度，在泥盆纪早期海水温度超过35℃，至早泥盆世晚期，海水温度下降至28℃，中期温度稳定在26-28℃之间，在晚泥盆世海水温度快速上升，可能至35℃以上，高温导致造礁动物的衰落，在泥盆纪末期海水温度又逐步降低。温度的变化导致泥盆纪海平面的频繁变动，发育了两个海侵、海退旋回，这可能与泥盆纪生物灭绝事件有着主要的关系，在泥盆纪末期与石炭纪交接的时期，冈瓦纳大陆开始发育少量的高山冰川，标志着泥盆纪“温室地球”的时代最终结束。
生命演化
鱼类时代
泥盆纪被称为是鱼类的时代，是由于泥盆纪时期鱼类相当繁盛，鱼类为什么被说成为是人类的祖先，是因为最早的脊椎动物是从鱼类发展而来，泥盆纪的脊椎动物得到了飞跃式的发展，至中、晚期，盾皮鱼类已经相当繁盛，现代鱼类的祖先硬骨鱼也开始发展，在泥盆纪晚期，由鱼类演化出来的两栖类脱离水体登上陆地，开始了陆地进化的路程。泥盆纪的软骨鱼以板鳃鱼类为主要代表，这种鱼被认为是现代鲨鱼的祖先，硬骨鱼以盾皮鱼（Placodermi）为代表，盾皮鱼被认为是现代的鱼类的祖先，大多数鱼类都是由盾皮鱼发展演化而来，但盾皮鱼纲这一物种存没有存活下来，消失在了泥盆纪末期的灭绝事件中。泥盆纪时期的无颌类鱼类主要代表是甲胄鱼类（Ostracoderms），多见有头甲鱼、盔甲鱼等等。两栖类物种以坚头类、鱼石螈为主要代表，泥盆纪的两栖类物种形态和骨骼都显示出鱼类向两栖类进化的过渡特征，从迹象中看，两栖类的鱼类很有可能是由总鳍鱼类的某个分支演化而来，总鳍鱼类的物种具有强大的肉鳍，可以在泥地中爬行，用鳃和肺呼吸。
动物
除了鱼类，海洋中的无脊椎也是泥盆纪时期的主要生物种类，早期繁盛的三叶虫在形态多样性达到巅峰，体长从几毫米到几十厘米不等，其眼部进化出更复杂和先进的复眼结构，生存环境也不仅仅局限于浅海，深海环境中也同样出现了三叶虫的化石，主要物种包括镜眼虫目、肋裂虫目、齿肋虫目、斜视虫目等等，在泥盆纪后期的灭绝事件中，三叶虫物种大幅度灭绝，仅剩砑头虫目一支苟延残喘，至极二叠纪末期全物种灭绝。
三叶虫演化图
菊石取代取代鹦鹉螺类成为软体动物中的主要类群，菊石也是目前我们在市场上最常见的化石种类，在我国湖南、云南等地的地层中均有出现，泥盆纪时期的菊石结构较为简单，外壳松散，缝合线为简单的无棱式缝合线。奥陶纪和志留纪非常繁荣的笔石仅剩下少量的单笔石和树笔石类，腕足动物和珊瑚动物有进一步发展，这一时期的腕足动物主要以石燕类为主，珊瑚则以床板珊瑚和四射珊瑚为主。
陆生植物
从志留纪末期植物已经登上了陆地发展，至泥盆纪时期，裸蕨植物已经相当繁盛，裸蕨（Psilotopsida）是一类原始的蕨类植物，它们结构简单，没有分化出根、茎、叶的系统，裸蕨植物的茎上有些类似于叶片的结构称为叶状体，这些叶状体并不是真正的叶子，裸蕨植物通过孢子繁殖，裸蕨植物没有真正的维管组织，这意味着它们不能有效地进行水分和营养的运输只能直接接触水源和土壤中的营养物质来生存，这导致了该类植物只能生活在湿润的环境中，比如雨林和沼泽地，无法适应完全的陆地生活，这也导致裸蕨植物在泥盆纪后期的进化舞台上无缘发展，最终灭绝。从早泥盆世晚期至中泥盆世时，植物出现明显分化，开始出现了根、茎、叶分化的原始松类（最早期的石松从志留纪晚期便开始出现），这是早期的裸子植物，早期的裸子植物与现代的植物有所不同，虽然他们是现代松科植物的祖先，但早期的植物演化也是处在探索的阶段，许多种类并无种子，也有通过孢子进行繁殖的物种，但这是植物向陆地进化的一大探索，松类植物的植物体结构逐渐复杂，出现了树干和支柱的结构，也有了可以适应干燥和寒冷气候的木质化和维管组织，导管系统的出现提高了水分和养分的运输效率，在泥盆纪晚期已经有小规模的森林出现，这标志着植物适应陆地环境能力的增强，是植物演化史上的一次重大飞跃。
蕨类植物
昆虫首现
泥盆纪中期地层中出现了最古老的昆虫化石，这意味着泥盆纪时期已经有早期的昆虫物种出现，早期的昆虫体型较小，结构较为简单，身体明显分成了头、胸、腹三个部分，品种主要有无翅昆虫和原始的翅昆虫，晚期出现了早期的半翅昆虫和双翅昆虫，这些物种主要生活在沼泽和河流边缘，与植物之间相互作用，扮演者对植物授粉、传播等角色，随着陆地化进程的增加，昆虫的体型和结构也逐渐复杂，为后面昆虫种类的多样化奠定了基础。
泥盆纪时期的代表性生物
提塔利克鱼（Tiktaalik roseae）
提塔利克鱼是总鳍鱼下的一个属种，提塔利克鱼也是该属种唯一一个种类，其化石于2004年在加拿大北极地区的埃尔斯米尔岛被发现，生存的年代为泥盆纪晚期，约在3.75亿年前，提塔利克鱼集合了原始鱼类和四足动物的主要特征，被认为是脊椎动物从水生生活向陆地生活过渡的演化角色。提塔利克鱼的鱼鳍不光可以用来划水，而且鱼鳍上长有细细的骨骼结构，这种结构增加了鱼鳍的坚固程度，可以提塔利克鱼在浅水中支撑自己，像大多数四足动物一样用四肢支撑身体。提塔利克鱼头部扁平，成熟期体长约为1.25米至2.75米，全身覆盖菱形骨鳞，鳞片质地粗糙，前后重叠，其体型常拿来与鳄鱼和鳄雀鳝来进行比较。
提塔利克鱼复原图
沟鳞鱼（Bothriolepis）
沟鳞鱼是硬骨鱼纲（Osteichthyes）的一个重要群体，其生活的年代主要为晚泥盆纪至白垩纪时期，约为3亿年前至1亿年前，其名称来源于鳞片上明显沟槽状纹路，这种鳞片不仅可以保护鱼体，还能帮助减少水阻，加强鱼类的游泳能力。沟鳞鱼的体型较大，体态扁平，咬合力强，成熟期体长可达几米，是生态系统中的顶级掠食者，主要以小型鱼类和无脊椎动物为食，沟鳞鱼主要生活在淡水湖泊和河流中，它们的化石记录表明，该物种能够在多种水环境中生存，适应能力强，是生态系统平衡的重要维持者。
沟鳞鱼复原图
泥盆纪生物灭绝事件
影响和规模
泥盆纪晚期灭绝事件，是地球生物史上五次主要的大规模物种灭绝事件之一。该次灭绝事件造成了海洋生态系统中80%的物种灭绝和显生宙最大规模的后生动物礁的消亡。泥盆纪灭绝事件是一个缓慢的持续渐进灭绝过程，其灭绝过程分为两个主阶段，分别是晚泥盆世弗拉期至法门期之间的(F-F)生物大灭绝和泥盆纪至石炭纪之间的(D-C)生物灭绝事件。这其中以f-f 生物大灭绝的规模最大，众多生物门类遭受重创，尤其是浅海生物，比如整个珊瑚物种几近灭绝，在灭绝前全球珊瑚有47个属，最后仅剩2-3个属种侥幸逃脱，生物礁系统逐步崩溃，与珊瑚共同构成礁体的层孔虫共有22个属，其中17属灭绝。三叶虫在逃离了多种生物追杀躲在泥盆纪时期逐步繁衍了多个物种，最终只留下了砑头虫目一支。当时浅海中腕足类动物极为丰富，华南地区在大灭绝前共计有10个目、20个科、30个属，其中有两个目包括4个科、18个属灭绝，其目、科、属灭绝率分别达到 20%、40%和 60%。包括顶级掠食者邓氏鱼在内的所有盾皮鱼、首种胎生脊椎动物艾登堡鱼母、陆地脊椎动物的祖先真掌鳍鱼和前文提到的提塔利克鱼以及所有头甲鱼都在这场浩劫中灭绝，而适应了陆地生活的两栖动物则很少受到影响，在后期石炭纪迅速演化成为了新一代的霸主。
灭绝原因
关于泥盆纪生物灭绝事件的原因，大体有以下几个原因。
周期性的海退事件：一般认为海平面升降、海洋缺氧和温度变化是引起灭绝事件的主要原因，我们在前面讲过泥盆纪有多个海侵海退的旋回，也有多个温度快速变化的时期，有证据显示超过35℃的海水温度不适合珊瑚等造礁物种的生存，我国广西、湖南、贵州等地也有沉积岩层显示海退后形成的滞留环境，过浅的海水会导致后生动物礁体死亡，大量有机物堆积腐烂造成水体缺氧，以致海生物种的消亡。
火山作用和小行星撞击事件：在瑞典地区发现了直径达到52千米的陨石坑，以及美国内华达州和德国的陨石坑显示，该段时期地球曾受过大规模的陨石雨事件，小行星的冲击足以引起地球的地壳运动，频繁的火山喷发会将大量包含硅、铝、镍等化学物质带到海水中，增加海水中的有毒成分，造成生物灭亡。
天文年代旋回：我在有期视频里讨论过天文的旋回对地球地质的影响，在泥盆纪与石炭纪过渡期的孢子化石显示出被紫外线破坏的迹象，以此推测有可能这是来自太空的灾难性事件对地球的臭氧层造成了破坏导致生物的灭亡，也有可能是该段时期太阳经过了银河系的某个特殊轨道导致，这个具体原因并没有足够的证据来支持。
生物灭绝的真实原因可能是多种因素叠加的结果，海平面升降、海水缺氧、温度变化、海洋酸化、大气层的变化、天文冲击、火山作用等等，在这里我们不能一一探讨，有什么观点在评论区留下你的留言吧。