异花授粉植物的自交不亲和性
异花授粉植物的自交不亲和性
植物的自交不亲和性及其表现
自交不亲和性（self-incompatibility，SI）也称为自交不育性（self-sterility），指某些植物在自然条件下，能产生具有正常功能且同期成熟的雌雄配子，不同基因型的株间授粉能正常结实，但自花授粉或相同基因型异花授粉时不能受精或不能正常结实的现象。这种不亲和性常见于某些雌雄同株的植物，如萝卜以本穗花粉授粉，苹果和梨的某些品种以本株、本品种的花粉授粉时常不结实。自交不亲和性是花粉与雌蕊相互作用的综合结果。自交不亲和性实质上是自花授粉时受精过程受阻，具有自交不亲和性的植物，其自交不亲和的表现则应植物种类而异，主要的几种表现有：①花粉粒在柱头上不能正常萌发，如甘蓝、萝卜、天竺葵、黑麦等；②花粉粒能在柱头上萌发，但花粉管不能穿过柱头或者不能在花柱中延伸到达胚囊，如白菜、烟草、矮牵牛等；③花粉管虽能到达胚囊，但它释放的精细胞不能和卵细胞融合形成合子，如甜菜等。
植物的自交不亲和性的分类及特征
自交不亲和性广泛存在于显花植物中，而且不同科的植物，其自交不亲和性的遗传机制及细胞学机制均有很大差异。同时，关于自交不亲和性的分类方法业已形成了多个系统。目前人们比较普遍采纳的是从花器形态学和遗传学进行分类的方法，将自交不亲和性分为同型自交不亲和性和异型自交不亲和性两大类。
同型自交不亲和性（homomorphicincompatibility）
同种植物其花器的形态相同，这类植物的自交不亲和称为同型自交不亲和性。根据自交不亲和性的遗传机制，又可分为配子体型、孢子体型和配子体-孢子体型自交不亲和三亚类（图7-3），其中配子体型和孢子体型自交不亲和占绝对优势。
- 配子体型自交不亲和
配子体型自交不亲和（gametophyticincompatibility）是指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒内壁蛋白的性质，也就是由花粉粒本身的单倍体基因型决定的。如烟草、马铃薯等植物的自交不亲和性是由单个基因位点S控制的；禾本科植物中广泛分布着双基因不亲和系统；毛茛科等植物中存在由三个或四个基因位点控制的自交不亲和系统。配子体型自交不亲和植物花粉母细胞细胞质分裂类型为连续型；同时花粉母细胞细胞质分裂类型为同时型，并且形成二核花粉粒的植物也属配子体型自交不亲和。这种类型不亲和的植物其柱头一般是湿润柱头或羽毛状柱头，不亲和植物花粉管被抑制的部位在雌蕊的花柱。
- 孢子体型自交不亲和
孢子体型自交不亲和（sporophyticincompatibility）是指花粉和雌蕊的相互作用过程中，花粉的行为决定于花粉粒外壁所含蛋白质的性质，也就是由产生花粉的孢子体基因型决定的。孢子体自交不亲和的植物多数是由单基因控制的，如十字花科和菊科的某些植物；在野生萝卜和向日葵中发现是由两个独立基因位点控制的；十字花科芝麻菜的自交不亲和性由4个基因座控制。孢子体型自交不亲和的植物其花粉母细胞细胞质分裂类型为同时型，且形成三核花粉粒。这种类型的植物一般是干柱头，花粉粒被抑制的部位一般是柱头。
异型自交不亲和性（heteromorphicincompatibility）
异型自交不亲和性是指该种植物同一物种内不同个体其花的雄蕊和雌蕊的相对长度不同。若该种植物能产生两种类型的花叫二型花柱(distyly)型自交不亲和，若该种植物能产生三种类型的花叫三型花柱(tristyly)型自交不亲和。
- 二型花柱型自交不亲和
该类型植物的花丝有长短两种，花柱也有长短两种。有的个体产生的花是长花丝、短花柱，有的个体产生的花是短花丝、长花柱。只有长（短）花丝上的花药产生的花粉粒落到长（短）花柱的柱头上才能萌发完成受精作用。若长（短）花丝上的花药产生的花粉粒落到短（长）花柱的柱头上则不能完成受精作用，表现为自交不亲和性。如报春花科、紫草科等的某些植物。二型花柱型自交不亲和植物中，不仅两种类型花的花柱、花丝长度不同，而且在花粉粒的大小、贮藏物质、吸水性、表面形态及柱头乳突细胞的形态等方面均存在差异。对三核花粉的物种，其自交不亲和发生时花粉被抑制的部位是花柱。但在同一物种的不同类型的花之间，抑制部位可能有差异，如荞麦其长花柱型的花之间授粉，其抑制部位在花柱，而短花柱型的花之间授粉，其抑制部位在柱头。
- 三型花柱型自交不亲和
该种类型的植物能产生三种类型的花，即长花柱（同时着生中花丝和短花丝）、中花柱（同时着生长花丝和短花丝）、短花柱（同时着生长花丝和中花丝）。不同类型的花之间相互授粉时，只有和雌蕊花柱同一高度水平的花丝上产生的花粉粒才能和这个雌蕊相互识别，否则即发生自交不亲和。三型自交不亲和存在于14个科57个属中，其中研究较多的是酢浆草属、千屈菜属和凤眼兰属中的一些种。其不同类型的花之间花粉粒的形态、大小、贮藏物质各不相同。其花粉粒在雌蕊中的抑制部位也有的在柱头，有的是在花柱。
植物自交不亲和性的遗传
自交不亲和性是两性花植物在进化过程中，为促进异交防止自交的自然选择的结果。按不亲和性遗传控制基因的位点数可分为一位点二基因、一位点多基因、二位点二基因和二位点多基因等类型。大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因所控制，即S复等位基因。当雌雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌雄双方的S基因不同时自交亲和。配子体型自交不亲和性的亲和与否，取决于花粉本身所携带的S基因是否与雌蕊所携带的S基因相同。凡和雌配子体具有不同S基因的花粉，为亲和花粉；凡花粉中的一个S等位基因与花柱中的一个等位基因相同时即表现不亲和，不亲和反应的细胞学特征是花粉管生长在花柱中受阻（图7-4）。这一类型的遗传表现有三个特点：①纯合体和杂合体自交皆不亲和，如S1S1×S1S1或S1S2×S1S2等，自交完全不亲和；②双亲有一个相同的S基因且以杂合体作父本时，交配为部分亲和，如S1S1×S1S2，S2花粉亲和，S1花粉不亲和；③双亲无相同基因交配完全亲和，如S1S2×S3S4等表现完全亲和。
孢子体自交不亲和性是由花粉中毡绒层二倍体起源的花粉外壁蛋白基因型决定花粉在柱头上的亲和表现的。孢子体型自交亲和与否不取决于花粉本身所携带的S基因，而取决于产生花粉的父本是否具有与母本不亲和的基因型。①当雌雄孢子体基因型中无相同的S基因时，交配是亲和的；②有一个相同的S基因而该基因在雌雄双方或一