病毒的分类及结构特点
病毒的分类及结构特点
病毒是自然界中最小的微生物，它们没有细胞结构，只能寄生在宿主细胞内进行复制和繁殖。自1898年荷兰微生物学家贝杰林克提出“病毒”概念以来，数百万种病毒中的11000多种病毒已被详细记录，其中约270种病毒可感染人类致病。本文将为您详细介绍病毒的四种主要分类方法及其特点。
自1898年荷兰微生物学家贝杰林克（Beijerinck）提出“病毒”概念以来，数百万种病毒中的11000多种病毒已被详细记录，其中约270种病毒可感染人类致病[1]。
有别于原核生物与真核生物，病毒本身并不存在细胞核与细胞器等结构，因此必须入侵其他生物细胞，并借助宿主细胞完整复制增殖等过程。
图1. 常见病毒类型
病毒的分类方法主要有四种：（1）根据病毒形态分类；（2）根据宿主分类；（3）ICTV病毒分类法；（4）巴尔的摩病毒分类法。
根据病毒形态分类
1927年，植物病毒学家约翰逊注意到病毒分类的必要性，提出根据病毒形态划分，可分为球状、冠状、杆状、丝状、砖状、子弹状等。
图2. 形态各异的病毒
根据宿主进行分类
1939年，霍姆斯提出根据宿主反应和种类对植物病毒进行分类，但只能描述89种植物病毒。按照这种方式，病毒可分为动物病毒、植物病毒、其他微生物病毒（如细菌、真菌等）三种。
ICTV病毒分类法
1966年，在莫斯科举行的国际微生物学大会上，43名病毒学家挺身而出组成委员会，主要目标是创建全世界均可接受的病毒分类和命名系统。1974年该委员会更名为国际病毒分类委员会（The International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）[2]。
ICTV根据病毒之间的亲缘关系、进化关系和遗传物质，按照界门纲目科属种的生物分类方法，对病毒进行全面分类并每年更新。
2019年，ICTV对病毒分类方法做出重大更新。更新后，病毒共分为6域10界17门40纲72目264科2818属11273种。
图3. ICTV病毒分类法
其中，6域分别是（中文名称仅供参考）：
（1）双链DNA病毒域（Duplodnaviria）遗传物质为双链DNA，且均含有独特的二十面体蛋白衣壳，衣壳中含有独特的折叠结构，称为HK97折叠。
（2）单链DNA病毒域（Monodnaviria）包括所有的单链DNA病毒，但同时也包括某些线性单链DNA和环状双链DNA病毒。
（3）A型DNA病毒域（Adnaviria）包括具有丝状病毒体（即病毒体）和线性双链 DNA 基因组的古细菌病毒。遗传物质为A型DNA（相比B型DNA具有更短、更紧凑的右手螺旋结构）。
（4）核酶病毒域（Deltavirus） 该病毒域为卫星核酸，是一种类似于病毒的感染因子，但如果没有辅助病毒便无法复制。该病毒域中存在基因组和反基因组核酶。
（5）核糖病毒域（Riboviria）该病毒域包括所有使用同源RNA依赖聚合酶进行复制的病毒，如RdRp酶（即RNA复制酶）和RdDp酶（即逆转录酶）。许多疾病都是有该域的病毒引起的，如冠状病毒、埃博拉病毒、艾滋病毒、流感病毒和狂犬病毒等。
（6）多样DNA病毒域（Varidnaviria）包括所有包含垂直果冻卷折叠的主要衣壳蛋白的DNA病毒。目前已知的大多数真核DNA病毒均属于该病毒域。
ICTV病毒分类法虽然科学严谨，但实用性相对欠佳。
巴尔的摩病毒分类法
1971年美国微生物学家大卫巴尔的摩提出根据病毒遗传物质和复制过程，将病毒分为7种类型的方法，被称为巴尔的摩病毒分类法，该方法极具实用性，也是目前最常见的一种病毒分类方法[3]。
图4. ICTV与巴尔的摩病毒分类法比较[3]
（1）双链DNA病毒（dsDNA ）以双链DNA作为遗传物质，进入宿主细胞后，通过利用宿主细胞的RNA聚合酶转录出带有合成病毒蛋白质信息的mRNA，进而翻译出所需蛋白质，同时通过宿主细胞的DNA聚合酶合成子代DNA，通过将二者组装形成新的子代病毒。
代表病毒：腺病毒、疱疹病毒、痘病毒等。
图5. 双链DNA病毒复制过程
（2）单链DNA病毒（ssDNA）以单链DNA为遗传物质，进入宿主细胞后，先利用宿主细胞的DNA聚合酶以自身正链DNA为模板合成负链DNA，组装形成双链DNA，再利用宿主细胞RNA聚合酶从负链DNA中转录出带有合成病毒蛋白质信息的mRNA，进而翻译出所需蛋白质，同时通过宿主细胞的DNA聚合酶以负链DNA为模板合成子代正链DNA，通过将二者组装形成新的子代病毒。
代表病毒：细小病毒等
图6. 单链DNA病毒复制过程
（3）双链RNA病毒（dsRNA）以双链RNA为遗传物质，进入宿主细胞后，直接利用宿主的RNA聚合酶以自身正负链为模板合成相应互补链，其中负链RNA合成的正链RNA可以作为mRNA翻译出所需蛋白质，最后组装形成新的子代病毒。
代表病毒：轮状病毒、呼肠孤病毒等。
图7. 双链RNA病毒复制过程
（4）**正义单链RNA病毒（+ssRNA） **以正义RNA单链为遗传物质。该正义链进入宿主细胞后，可以直接作为mRNA链指导蛋白质的合成；也可以通过依赖RNA的RNA聚合酶（RdRp）作用，生成双链RNA。之后双链解旋，再以负链为模板，在RDRP作用下，生成双链后再解旋，生成新的正链。这样就达到了复制的目的。同时，生成的正链也可作为mRNA指导蛋白质的合成。
代表病毒：新冠病毒、诺如病毒、丙肝、甲肝病毒、登革热等。
图8. 正义单链RNA病毒复制过程
（5）反义单链RNA病毒（-ssRNA） 以负链RNA为遗传物质，进入宿主细胞后，在宿主细胞后，先利用RNA聚合酶以负链RNA为模板合成mRNA，即正链RNA，再以正链RNA为模板合成负链RNA，同时以正链RNA（mRNA）转录产生所需蛋白质，最后组装形成新的子代病毒。
代表病毒：流感病毒、狂犬病毒等。
图9. 反义单链RNA病毒复制过程
（6）单链RNA逆转录病毒（ssRNA-RT） 以单链RNA为遗传物质，无所谓正负，进入宿主细胞后，先利用逆转录酶将自身单链RNA逆转录为cDNA，再利用宿主细胞的DNA聚合酶合成双链DNA，整合进入宿主细胞基因组，最后再利用宿主细胞的RNA聚合酶将cDNA转录出mRNA，合成所需蛋白，组装形成新的子代病毒。
代表病毒：HIV病毒等。
图10. 单链RNA逆转录病毒复制过程
（7）双链DNA逆转录病毒（dsDNA-RT） 以双链DNA为遗传物质，进入宿主细胞后，先利用宿主细胞依赖DNA的RNA聚合酶转录出正链RNA，再逆转录形成负链DNA，而后利用DNA聚合酶补齐正链形成双链DNA，整合进入宿主细胞基因组，最后再转录出mRNA,合成所需蛋白质，组装形成新的子代细胞。
代表病毒：乙肝病毒等
图11. 双链DNA逆转录病毒复制过程
相比于其他5种病毒，逆转录病毒最为特殊，这种病毒会将自身遗传信息整合到宿主细胞DNA上，随着宿主细胞DNA的表达而增殖，原理上永远无法被完全治愈。这也是艾滋病及乙肝难以完全治愈的主要原因。
病毒分类以ICTV分类法最为严谨，以巴尔的摩分类法最为实用。巴尔的摩分类方法不仅揭示病毒的复制过程和类型，而且对病毒的治疗也具有指导意义。
参考资料：
（1）https:///10.1016/j.tim.2022.07.002