白垩纪铠步甲化石揭示：特化捕食机制亿年未变

白垩纪铠步甲化石揭示：特化捕食机制亿年未变

一般认为，形态特化的专性捕食者很容易受环境变化影响而遭受灭绝的命运。然而，一亿年前的琥珀中发现的一类专性跳虫捕食者的成虫和幼虫却打破了这一认知。它们的捕食习性不仅跨过了白垩纪末生物大灭绝，一直延续至今，而且形态特征也惊人地保持不变，令人意想不到。

导 读

白垩纪末的大规模灭绝事件引发了近代地质史上最深刻的生物多样性重组事件之一。尽管包括非鸟类恐龙在内的许多标志性类群都灭绝了，但有新的证据表明，某些以前被忽视的类群不但成功度过了大灭绝，形态和习性也没有发生明显改变。本研究报道了白垩纪中期缅甸克钦琥珀中保存的铠步甲属的成虫与幼虫，它们与现存种类具有惊人的相似之处，表明它们特化的跳虫捕食行为至少持续了一亿年。

图1 白垩纪具有特化跳虫捕食机制的铠步甲

步甲科昆虫种类繁多（全球超4万种），且具有多样的食性。其中有一类有趣的步甲，铠步甲亚科的铠步甲属（Loricera），其成虫与幼虫都分别演化出了特化的捕食结构，专门以枯枝落叶层中的跳虫（弹尾纲）为食。

现生铠步甲成虫的触角基部数节具有长而强壮的刚毛，触角的快速闭合可将跳虫困在刚毛形成的笼子中，有效地阻止了被捕捉的跳虫跳跃逃脱，同时头部腹侧表面的长刚毛可防止其向后逃跑。研究揭示在距今约1亿年前克钦琥珀中新发现的成虫触角上的刚毛排列模式与现代类型几乎完全一致（图1A），表明这类灭绝的甲虫使用与现代铠步甲成虫完全相同的捕食机制，是特化的跳虫捕食者。

现生铠步甲幼虫下颚茎节也具有长刚毛，这些刚毛与成虫触角上的刚毛具有相似的捕猎功能。铠步甲幼虫还具有一种额外的机制来提高捕获效率。在大多数甲虫中，下颚的外颚叶都很短，而在现生铠步甲幼虫中，下颚的外颚叶末端细长且具有黏性，可以粘住猎物并将其送入口中。新发现的幼虫化石同样具有下颚茎节上的长刚毛以及细长的外颚叶（图1C），因此化石幼虫也可能使用与现生幼虫类似的方式捕获猎物。

前人研究表明，典型的铠步甲成虫和幼虫在始新世（约4千万年前）波罗特海琥珀中曾被发现。本发现进一步将铠步甲专性跳虫捕食机制的起源时间前推至一亿年前，并且表明这一复杂的捕食机制自出现至今都变化不大。按照生物进化领域中著名的红皇后假说，捕食者会不断进化出更有效的捕食技能提升捕猎效率，而猎物也会相应地进化更有效的逃避策略，这样捕食者和猎物之间就形成了一种协同进化的关系，互相推动对方的进化。双方为了在进化竞争中保持现有的生存水平，都必须不断进化才能适应其他生物和环境的变化。然而铠步甲的这种演化停滞的捕猎机制却不符合红皇后假说的预期，此外在白垩纪琥珀中的其他特化的跳虫捕食者，比如突眼隐翅虫中，也报道过类似的演化停滞现象。

跳虫是落叶层中极为丰富的一类动物，每平方米地面上数量可达十万只，也有许多不同类群的捕食者以跳虫为食。因此，跳虫需要同时面对大量具有不同捕食机制的捕食者的压力，来自单一捕食者的选择压力相对而言则可能是微不足道的。针对某一特定捕食者的适应性演化可能总体效果有限，并且在面对环境以及其他捕食者时甚至可能产生负面影响。这或许解释了为什么铠步甲的跳虫捕食机制可以在上亿年间保持不变。

总结与展望

本研究结果表明，跳虫与其捕食者无论从个体物种的形态还是群落结构的角度来看，都表现出显著的演化停滞。这一发现与低营养级物种不易灭绝的推测相吻合，但与特化的捕食策略在环境变化下面临更大风险的预测不一致。最近发现的白垩纪昆虫群为整个大规模灭绝事件中昆虫群落的变化提供了更精细的图景。更多保存完好的陆相化石生物群的发现将有助于进一步揭示有关地球历史上主要生物危机事件中演化停滞与灭绝风险的生态驱动因素。

本文原文来自The Innovation