氮素如何调控植物根系构型？华南农大储成才团队最新综述揭示遗传基础
氮素如何调控植物根系构型？华南农大储成才团队最新综述揭示遗传基础
氮素是植物生长发育所必需的重要营养元素，对作物产量和品质有着决定性的影响。然而，土壤中氮素的分布往往不均匀，如何让植物更有效地吸收和利用氮素，一直是农业科学研究的重要课题。华南农业大学储成才团队在《Frontiers of Agricultural Science & Engineering》上发表的综述文章，系统总结了氮素调控植物根系构型的遗传基础，为作物氮素高效利用的分子育种提供了重要参考。
氮素与根系构型
根系是植物吸收氮素的关键器官，其结构特征（如主根、侧根、根毛的数量和长度）构成了不同植物特有的根系构型（RSA）。这种构型能够根据土壤中的氮素环境做出调整，以优化氮素的吸收效率。例如，铵盐会促进根系分枝，抑制根系伸长；而硝酸盐则会促进根系伸长。适度缺氮会促进根系生长以提高氮素吸收能力，而极度缺氮则会抑制根系生长。
氮素信号感知与传导
植物通过复杂的信号传导系统感知和响应氮素环境。局部硝酸盐信号主要由细胞膜上的受体蛋白NRT1.1感知，通过促进NLP类转录因子进入细胞核，激活硝酸盐响应基因表达。不同植物中NRT1.1影响NLP入核的机制有所不同。例如，拟南芥中AtNRT1.1通过促进NLP7磷酸化，促进其入核；水稻中OsNRT1.1B通过招募NBIP1泛素化降解SPX4，从而使被SPX4滞留在细胞质中的NLP3进入细胞核。
细胞分裂素、小肽在根和地上部分间的转运是氮信号长距离运输的重要方式。在根中NLP7激活的硝酸盐信号可以促进细胞分裂素的产生，细胞分裂素转运至地上部分后通过影响生长素转运蛋白的表达，调控生长素的分布，进而促进植物生长。地上部分细胞分裂素的响应过程同样会产生信号物质，转运至根部，调控根系发育。
氮素调控根系构型的遗传基础
主根生长
铵盐会使主根伸长区生长素转变为非活性形式，从而抑制主根伸长。WRKY46可以直接抑制生长素失活相关基因的表达，缓解铵盐对根长的抑制作用。硝酸盐对主根伸长的促进作用是通过调控根中的生长素、脱落酸 (ABA) 和油菜素内酯 (BR) 实现的。硝酸盐可以促进生长素转运蛋白PIN2去磷酸化和其极性定位，影响生长素的分布，此外，microRNA393和生长素受体蛋白AFB3协同调控硝酸盐依赖的主根生长。硝酸盐可以激活BG1基因的表达，提高根中活性ABA含量，促进主根生长。轻度氮缺乏时，油菜素内酯受体基因BRI1-ASSOCIATED RECPTOR KINASE 1和合成基因DWARF1表达量升高，促进根系生长。BRASSINOSTEROID SIGNALING KINASE3是调控低氮条件下根系生长的关键因子，此外，CALMODULIN-LIKE-8可以与PEP1 RECEPTOR 2发生相互作用，通过整合BR信号和硝酸盐信号调控低氮条件下的根系发育。
侧根生长
铵盐会抑制侧根伸长但促进侧根分枝。铵盐的吸收伴随着质子外排，造成质外体酸化，使得生长素质子化，进而被生长素转运蛋白AUX1和LAX3转运至侧根原基外侧的表皮细胞，通过激活细胞壁重塑相关基因表达，使细胞壁松弛，减少侧根外伸的机械阻力。
无氮或低硝条件下，NRT1.1会将生长素转运出侧根原基及新生侧根根尖，并抑制生长素合成基因TAR2及生长素内流基因LAX3表达，造成局部生长素含量降低，抑制侧根生长。此外，NRT1.1可以和受体激酶QSK1、质子泵AHA2在细胞膜上形成复合体，使得AHA2活性降低，抑制质子外排，降低了质外体酸化对根生长的促进作用。
轻度氮缺乏时，NRT1.1的生长素转运活性受到抑制，生长素合成基因TAR2、YUC8和TAA1表达受到诱导，均使得生长素在侧根积累。OBP4-XTH9是生长素响应因子ARF7、ARF19下游的响应模块，XTH9激活侧根生长，OBP4可以直接抑制XTH9基因的表达。
根毛生长
细胞质中铵离子含量与根毛生长密切相关，一个液泡膜定位的蛋白激酶对于维持这个过程起到重要作用。低氮条件下，TAA1和YUC8表达的激活使得根尖生长素含量得到提升，生长素转运蛋白AUX1和PIN2将生长素转运至根毛分化区域，进而通过生长素响应因子ARF6和ARF8激活RHD6和LRL3的表达，从而促进根毛生长。
作物中的研究进展
水稻中NAR2.1和NIT1、NIT2的互作增加了生长素的合成，促进了根系生长。RNR10通过维护DULL NITROGEN RESPONSE1蛋白稳定性抑制生长素合成，RNR10突变后会增强根系的氮响应。玉米中ARF19可以激活AUXIN/INDOLE-3-ACETIC ACID14表达，抑制根生长，NLP3.2可以与ARF19直接互作，抑制其对下游基因的激活，促进根系生长。小麦中TaTAR2.1通过调控生长素合成影响侧根生长。独脚金内酯与根系发育也存在密切联系。硝酸盐存在时，独脚金内酯信号通路关键组分D53发生降解，使得被抑制的SPL14、SPL17得以释放，从而激活OsPIN1b的表达，促进根伸长。MicroRNA444通过调控MADS家族转录因子，调控水稻根系对硝酸盐和铵盐的响应。
根瘤的固氮作用是豆科植物氮素利用的重要策略。高硝酸盐条件下，大豆中NIC1a/b可以直接激活NLP1和NLP4的表达，促进硝酸盐吸收，但固氮作用受到抑制。过量表达GmGLP20.4不仅可以增加根瘤的发生，还可以促进主根伸长和侧根密度。
未来研究方向
目前，关于氮素调控根系构型的研究主要以拟南芥为研究对象，在作物中的研究相对较少，仅有少数能够提高田间氮肥利用率的位点得到了验证。其中一个原因是很难实现对作物根系田间表型的无损收集，而计算机断层成像技术的发展与利用使之成为现实，将极大地推动相关基因的挖掘。另一个原因是很多基因的功能行使往往具有细胞特异性，而常规研究往往将整条根作为研究对象，这可能会稀释掉部分基因的功能，单细胞技术的发展将为这一问题提供解决方案。此外，管理措施会在很大程度上影响作物根系生长，挖掘其遗传机制，将有助于理解表型、环境型及管理措施的内在联系，有助于发挥作物产量的最大潜力。
团队介绍：华南农业大学储成才团队秉承“育种家的问题就是科学家的课题”的科研思路，将基础研究和应用实践紧密结合，主要以水稻等为材料，重点研究植物对氮磷养分感知、转运与利用的分子机制，不同养分间互作关系，以及通过遗传学、计算生物学及多维组学等技术，克隆调控植物养分高效利用关键基因，鉴定其优异等位变异，并与育种家合作开展农作物品种的分子设计改良。以通讯作者在Nature, Nature Genetics, Nature Biotechnology, Nature Plants, Nature Communications, Genome Research, PNAS, Plant Cell, Molecular Plant等刊物发表论文140多篇，申请专利70多项，其中国际专利10项，与育种单位合作培育水稻新品种5个，其中秀水114和秀水134累积推广面积1400多万亩。