平滑肌：结构、功能与组织方式

平滑肌：结构、功能与组织方式

平滑肌（因细胞没有条纹而得名）存在于膀胱、子宫、胃、肠等中空器官的壁中，以及循环系统的动脉和静脉等通道的壁中，以及呼吸道、泌尿道和生殖系统（图10.23 ab）。 平滑肌也存在于眼睛中，其功能是改变虹膜的大小和晶状体的形状；以及在皮肤中，它会导致毛发因寒冷或恐惧而直立。

图 10.23 平滑肌组织
平滑肌组织存在于消化道、呼吸道、生殖道和眼睛虹膜等器官周围。 LM × 1600.（显微照片由密西根大学医学院董事会提供 © 2012）

平滑肌纤维为纺锤形（中间宽，两端渐细，有点像橄榄球），有一个细胞核； 它们的直径约为 30 至 200 微米（比骨骼肌纤维短数千倍），并且产生自己的结缔组织，即肌内膜〔endomysium〕。 尽管平滑肌纤维没有条纹和肌小节，但它们确实具有肌动蛋白和肌球蛋白收缩蛋白以及粗丝和细丝。 这些细丝由緻密体锚定。緻密体〔dense body〕类似于骨骼肌和心肌纤维的 Z 盘，并固定在肌膜上。钙离子由纤维中的肌浆网（SR）提供 ，并通过称为小泡〔calveoli〕的膜凹痕从细胞外液中隔离。

由于平滑肌细胞不含肌钙蛋白〔troponin〕，横桥的形成不受肌钙蛋白-原肌球蛋白复合物的调节，而是由调节蛋白钙调蛋白〔calmodulin〕调节。在平滑肌纤维中，外部 Ca++离子穿过肌膜中开放的钙通道，以及从肌浆网（SR）释放的额外 Ca++，与钙调蛋白结合。 然后，Ca++-钙调蛋白复合物激活一种称为肌球蛋白（轻链）激酶的酶，该酶反过来通过磷酸化肌球蛋白头部（将 ATP 转化为 ADP 和 Pi，Pi附着在头部）来活化肌球蛋白头部。 然后头部可以附着到肌动蛋白结合位点并拉动细丝。 细丝也锚定在緻密体上。 位于肌膜内膜（黏附连接处）的结构，其上也附着有繩狀中間絲。 当细丝滑过粗丝时，它们会拉动緻密体（束縛在肌膜上的结构），然后拉动整个肌漿的中間絲網絡。 這種排列導致整個肌肉纖維以末端被拉向中心的方式收縮，導致中部以開瓶器運動方式凸出（圖 10.24）。

图 10.24 肌肉收缩
緻密体和中间丝会通过肌浆形成网络，导致肌纤维收缩。

尽管平滑肌收缩依赖 Ca++离子的存在，但平滑肌纤维的直径比骨骼肌细胞小得多。 T 小管不需要到达细胞内部，因此不需要将动作电位传送到纤维深部。 平滑肌纤维具有有限的钙储存肌浆网，但在肌膜中具有钙通道（类似于心肌纤维），这些钙通道在沿着肌膜的动作电位期间打开。 细胞外 Ca++离子的流入，扩散到肌浆中到达钙调蛋白，占触发平滑肌细胞收缩的大部分 Ca++。

肌肉持续收缩，直到 ATP 依赖性钙泵主动将 Ca++离子运回肌浆网（SR）并运出细胞。 然而，低浓度的钙残留在肌浆中，以维持肌张力。 剩余的钙会使肌肉保持轻微收缩，这对于某些管道和血管周围的平滑肌很重要。

由于大多数平滑肌必须长时间不休息地发挥作用，因此它们的功率输出相对较低，但收缩可以在不消耗大量能量的情况下持续进行。 即使 Ca++被移除且肌球蛋白激酶失去活性，一些平滑肌也可以维持收缩。 这种情况可以发生在肌球蛋白头和肌动蛋白之间的横桥子集（称为閂桥），它可以将粗丝和细丝长时间连接在一起，且不需要 ATP。 这使得以很少的能量消耗就能维持〝衬于小动脉和其他内脏器官的平滑肌〞的肌肉 “张力” 。

平滑肌不受自主控制； 因此，它被称为不随意肌。平滑肌收缩的触发因素包括激素、自主神经系统（ANS） 的神经刺激和局部因素。 在某些位置，例如内脏器官的壁，伸展肌肉可以触发其收缩（压力鬆弛反應）。

自主神经系统（ANS）中神经元的轴突不会与平滑肌形成高度组织化的神经肌肉接合处（NMJ），如运动神经元和骨骼肌纤维之间所见。 相反，当轴突穿过平滑肌时，会出现一系列充满神经传导物质的凸起，称为神经纤维扩张〔varicosities〕，鬆散地形成运动单位（图 10.25）。 神经纤维扩张将神经传导物质释放到突触间隙。 此外，中空器官（心臟除外）壁上的內臟肌肉也含有起搏細胞。起搏細胞〔pacesetter cell〕可以自發性地觸發動作電位和肌肉收縮。

图 10.25 运动单位
来自自主神经元的一系列轴突样腫脹，称为神经纤维扩张或“结点”，通过平滑肌形成运动单位。

平滑肌以两种方式组织：单一单位平滑肌，这种方式较为常见； 以及多单位平滑肌。 這兩種類型在體內的位置不同，具有不同的特徵。 單一單位肌肉的肌纖維通過間隙連接連接，因此肌肉作為一個單位收縮。 這種類型的平滑肌存在於除心臟（其壁上有心肌）之外的所有內臟器官的壁中，因此通常稱為內臟肌。 由於肌纖維不受肌節的組織和伸展性限制，因此內臟平滑肌具有壓力鬆弛反應。 這意味著，當中空器官的肌肉在填充而被伸展時，伸展的機械性壓力將引發收縮，但隨後立即放鬆，以便器官不會過早排空其內容物。 這對於中空器官（例如胃或膀胱）很重要，因為它們在填充時會不斷膨脹。當器官排空和收縮時，這些器官周圍的平滑肌也可以保持肌張力，這項功能可防止排空器官 “鬆弛”。 一般來說，內臟平滑肌會產生緩慢、穩定的收縮，使消化道中的食物等物質能夠在體內移動。

多单位平滑肌细胞很少具有间隙连接，因此不存在电耦合。 因此，收缩不会从一个细胞传播到下一个细胞，而是局限於最初受到刺激的细胞。 对多单位平滑肌的刺激来自於自主神经或激素，但不是来自於伸展。 這種類型的組織存在於大血管周圍、呼吸道和眼睛中。

与骨骼肌和心肌细胞类似，平滑肌可以通过肥大以增加大小。 与其它肌肉不同，平滑肌也可以分裂产生更多細胞，這個過程稱為增生。 這在青春期的子宮中可以最明顯地觀察到，子宮透過產生更多的子宮平滑肌纖維來回應雌激素水平的增加，並大大增加子宮肌層的大小。