昆明植物所揭示竹亚科纤细茶秆竹的杂交起源

昆明植物所揭示竹亚科纤细茶秆竹的杂交起源

纤细茶秆竹（Pseudosasa gracilis）是一种分布在中国湖南宜章莽山的特有竹种，其独特的形态特征和孤立的系统发育位置一直令植物学家困惑。中国科学院昆明植物研究所的研究团队最近通过高覆盖浅层基因组测序技术，揭示了这种竹子的杂交起源之谜。

竹亚科（Bambusoideae）是禾本科（Poaceae）的12个亚科之一，包括草本竹类、温带木本竹类和热带木本竹类三个主要分支，具有复杂的演化历史。2014年，有学者提出在木本竹类谱系多样化之前发生了祖先杂交和异源多倍化事件的假说。2019年，昆明植物研究所郭振华研究团队基于基因组数据分析揭示了竹亚科复杂的网状演化关系，显示木本竹类由四个已灭绝的二倍体祖先（分别命名为A，B，C，D）通过三次异源多倍化事件形成。

温带木本竹类具有重要的经济、生态和文化价值，包含37属约599种。2020年，李德铢研究团队提出了温带木本竹类新的亚族分类系统，将其分为五个亚族。其中青篱竹亚族包含22属约340种，占了整个温带木本竹类一半以上的物种，具有分布范围广、物种数目多、形态差异大等特点。

纤细茶秆竹隶属于青篱竹亚族的矢竹属，由陈守良、盛国英于1983年提出，仅产于湖南宜章莽山，生于海拔1400 m左右的平地土丘向阳处。2021年，郭振华团队利用MiddRAD-seq技术构建了温带木本竹类全面的系统发育框架，显示纤细茶秆竹远离同属其他物种，而与华赤竹、广西华赤竹以及水银竹一起聚在真鞭类群两个大分支之一的基部位置。

为了解开纤细茶秆竹的进化之谜，昆明植物研究所李德铢研究组和郭振华研究组采用居群采样策略，利用高覆盖浅层基因组测序（Deep Genome Skimming,DGS）技术，获得了纤细茶秆竹4个居群10个个体、同地域的长舌茶秆竹1个居群3个个体、同地域的多毛华赤竹2个居群6个个体、华赤竹属模式种华赤竹1个居群3个个体，共计22个个体的叶绿体基因组完整序列、6,604,607个SNPs序列，以及411个“完美拷贝”核基因序列。

综合分子数据、主要形态特征、地理分布等信息，研究结果支持纤细茶秆竹是一个较为古老的杂交起源物种，其父本来自华赤竹属，母本来自矢竹属。该研究基于群体数据和两套不同的遗传体系（代表母系遗传的叶绿体基因和代表双亲遗传的核基因），成功解析了纤细茶秆竹的杂交起源，是首次综合基因组数据和形态证据解析竹亚科网状进化的一个实例，并对利用高覆盖浅层基因组测序技术来解决竹亚科近缘物种间关系的可行性、实用性进行了探索，该测序方法适合并可以解析近缘物种间的系统发育关系，在解决物种内不同群体、个体间的系统发育关系方面具有巨大潜力。

图1. 纤细茶秆竹与长舌茶秆竹、多毛华赤竹、华赤竹的主要形态特征对比图
从上至下：（1）植株形态：纤细茶秆竹矮小纤细，叶片呈披针形；长舌茶秆竹高达3 m，叶片呈长椭圆形；多毛华赤竹和华赤竹的叶片也呈披针形，但较纤细茶秆竹叶片面积明显更大。（2）分枝：纤细茶秆竹每节2/3分枝；长舌茶秆竹秆下部每节仅具1分枝，中上部则每节3分枝，无2分枝；多毛华赤竹和华赤竹是典型的1分枝，无2/3分枝。（3）秆环：纤细茶秆竹秆环平，节间光滑，节下具短毛；长舌茶秆竹的秆环稍隆起，节间光滑，节下具白粉；多毛华赤竹和华赤竹的秆环明显隆起，节间具毛且节下具明显的毛环。（4）叶舌/䍁毛：纤细茶秆竹叶舌不明显，但具有明显的数条䍁毛；长舌茶秆竹具有较明显的叶舌，无䍁毛；多毛华赤竹和华赤竹具有非常发达的叶舌。

图2. 纤细茶秆竹系统位置的确定
a. 基于IQ-TREE方法构建的纤细茶秆竹的叶绿体全基因组系统发育树。b. 基于SNPs变异位点构建的NJ树。c. 通过串联法构建的411个“完美拷贝”核基因系统发育树（左、右分别为基于C、D亚基因组基因拷贝构建的系统发育树结果）。

图3. 基因树之间、基因树与假定物种树间的冲突所蕴含的杂交事件
a. 基于来自C（左）和D（右）亚基因组的411个“完美拷贝”核基因构建的溯祖系统发育树，分支节点上的饼图统计了基因树与假定物种树的一致/冲突基因数量信息，红色表示与假定物种树相冲突的基因树，蓝色代表与假定物种树一致的基因树。b. 基于C亚基因组基因拷贝的杂交事件检测。c. 基于D亚基因组基因拷贝的杂交事件检测。d. 不完全谱系分选水平的评估。

该研究以《Deep genome skimming reveals the hybrid origin of Pseudosasa gracilis (Poaceae: Bambusoideae)》为题发表在Plant Diversity上，中国科学院昆明植物研究所已毕业硕士研究生胡湘洲、郭岑博士（现中国科学院西双版纳热带植物园）为论文共同第一作者，郭振华研究员和李德铢研究员为文章共同通讯作者。该研究得到了中国科学院B类先导科技专项（XDB31000000），以及国家自然科学基金项目（32200193）的资助。