IF: 69.2 | 土壤微生物群落与土壤性质之间的相互作用

IF: 69.2 | 土壤微生物群落与土壤性质之间的相互作用

土壤微生物与土壤性质之间存在着复杂的相互作用关系。近年来，研究主要集中在如何确定哪些土壤性质（如pH值、土壤有机碳、氧气分压等）影响土壤微生物群落的结构。然而，微生物对其土壤栖息地的影响研究较少，尤其是其对碳和氮循环以外的影响。本研究的目的是总结微生物如何通过多种生物化学和物理机制来改变土壤性质，并讨论这种改变对微生物群落结构的反馈效应及其对生态系统的影响。

土壤微生物群落与土壤性质之间的复杂关系

土壤环境包含地球上最多样化的微生物群落，而这种多样性与土壤的物理和化学特性高度相关。土壤的理化性质变化极大，导致了微生物为了适应这些极端环境而演化出多种策略。这种多样性是由土壤环境的时空变异性驱动的。自从Beijerinck和Winogradsky的开创性工作以来，土壤微生物学家一直在研究微生物群落与环境的相互关系。

过去的研究大多集中在土壤性质如何影响微生物群落结构。随着方法学上的进步（如元条形码技术等），我们更好地理解了诸如土壤pH、有机碳含量、氧气分压等关键土壤性质对微生物结构和活动的驱动作用。全球范围内的表层土壤样品元条形码研究表明，土壤pH是决定土壤细菌群落多样性和组成的主要因素。在缺氧微环境中，微生物矿化过程受到抑制，某些有机化合物的分解也因此被选择性地保护。

虽然大多数研究集中在碳和氮循环上，土壤微生物不仅参与养分转化，还通过各种生物地球化学和生物物理机制改变土壤环境。例如，微生物可以通过生物风化加速岩石和矿物的风化，或者通过生物沉淀形成矿物结构。

本文的目的是强调土壤性质与微生物之间的相互作用，这种关系是双向的，并且存在复杂的反馈和因果关系，可能会带来生态演化后果。文章将讨论微生物如何影响土壤的物理和化学性质，并分析这些影响的生态学和演化学意义。

图1 | 土壤环境条件与土壤微生物群之间的相互作用。a，土壤性质，如pH值、土壤有机碳和氧分压，决定了土壤微生物群的组成和功能。土壤微生物也通过各种生物地球化学和生物物理机制对其栖息地产生影响。然而，后者较少受到关注，以往的研究大多集中在微生物对土壤碳和氮动态的贡献。b，该示意图总结了各种微生物过程（绿色）对土壤化学性质（黄色）和物理性质（橙色）的影响。箭头的颜色代表受影响的土壤性质。EPS，胞外聚合物物质；MICP，微生物诱导碳酸盐沉淀。

土壤性质和微生物

土壤pH与微生物活动的相互作用

土壤pH是一个重要的土壤变量，影响着多种土壤化学和生物过程。微生物在碳、氮和硫的生物地球化学循环中产生的质子和氢氧根离子，显著影响土壤的酸碱度。例如，碳循环中，微生物呼吸产生的二氧化碳溶解在土壤溶液中形成碳酸，导致土壤酸化。蓝藻等光合作用生物通过固定二氧化碳，泵出质子，碱化了其微环境。此外，自由生活的真菌和细菌可以分泌有机酸，使土壤酸化，而细菌分解草酸则会升高pH值。氮循环中的硝化过程会通过产生质子导致酸化，而氨化和反硝化则通过消耗质子起到碱化作用。真菌通过分泌氨这一碱性化合物，也对土壤pH产生影响。尽管硫循环的影响较小，但有机硫的矿化和无机硫化合物的氧化也会引起土壤酸化。土壤中的其他元素如铁、锰等的氧化还原反应，也对土壤的酸碱度产生影响。

金属矿物与微生物之间的关系

细菌和古菌通过进化出不同的酶途径，利用金属离子作为电子供体或受体来获取能量。铁作为地壳中丰富的元素，在土壤微生物代谢中扮演重要角色。在缺氧条件下，氧化铁（Fe(III)）可作为电子受体，而还原铁（Fe(II)）则作为电子供体参与反应。铁的氧化还原转化不仅影响矿物的沉淀与溶解，还对土壤的氧化还原状态及吸附性质产生影响。同样，锰、铀和铬等金属的氧化还原状态也影响其溶解性及生物有效性，进而影响其毒性或作为电子受体和供体的可用性。此外，微生物通过分泌有机酸和金属螯合剂，促进金属离子的溶解，提高它们的生物有效性，从而改变周围的地球化学条件。

图2 | 微生物分解矿物并构建矿物结构。a，微生物参与的矿物风化过程。微生物释放质子和/或有机酸，降低pH值，从而加速矿物溶解率。金属也可以通过微生物分泌的溶解酶或螯合矿物表面金属离子的络合剂从矿物中释放出来。b，脲酶细菌诱导的碳酸钙沉淀导致土壤颗粒的结合。c，扫描电子显微镜图像显示经过微生物接种后的黑云母全粒级（左）和基面（右），基面发生了显著变化。d，扫描电子显微镜图像显示接种巴氏芽孢杆菌7天后由微生物诱导的碳酸盐沉淀形成的方解石沉淀物。e，扫描电子显微镜图像显示未经处理的砂子和经过巴氏芽孢球菌微生物诱导碳酸盐沉淀处理后的砂子断裂面。

微生物对土壤结构的影响

土壤结构是由土壤颗粒和孔隙的三维排列形成的，它是受土壤微生物深远影响的一个动态土壤参数。土壤团聚体是土壤结构的基本单位，微生物通过影响土壤颗粒的排列和稳定性，形成、稳定并解体这些团聚体。真菌和细菌在团聚体的形成中起着重要作用，真菌特别擅长通过其丝状结构将土壤颗粒网合在一起。此外，微生物还通过分泌胞外聚合物物质（EPS）如多糖和蛋白质，在土壤颗粒之间形成结合剂，进一步稳定土壤结构。实验研究表明，微生物，特别是菌根真菌，显著促进了土壤团聚体的形成和稳定。

图3 | 影响土壤团聚的微生物过程。a，土壤中的细菌和真菌通过生物物理、生物化学和生物学过程多方面影响土壤团聚。b，扫描电子显微镜图像显示真菌菌丝排列高岭土颗粒并分泌外胞聚合物物质，使黏土颗粒聚集。c，扫描电子显微镜图像详细展示了真菌菌丝的缠绕作用。可以在团聚体表面观察到细菌。图a经许可改编自参考文献190，Elsevier。图b经许可改编自参考文献191，Elsevier。图c经许可改编自参考文献192，Taylor and Francis。

微生物对土壤水分的影响

土壤中的微生物不仅被动地对土壤水分含量做出反应，还能主动改变与土壤水分相关的特性，如水分渗透、保水性和蒸发。微生物通过三种主要机制影响土壤水分状况。首先，细菌和真菌分泌的化合物（例如外多糖 EPS）可以提高土壤的保水能力、降低水力传导性、减缓蒸发速率，并通过形成疏水性来减缓湿润过程。此外，这些化合物还能在干燥条件下保持液相的连续性，从而确保营养和代谢产物的扩散。第二，微生物可以通过改变土壤结构、颗粒排列和孔隙组织，影响土壤的保水性和渗透性。X射线微观断层扫描技术的进步使得科学家能够分析土壤孔隙系统的三维结构，结果表明微生物活动通常会增加微孔的体积，从而增强土壤的保水性。第三，微生物可以促进土壤中的水分移动，尤其是某些菌根真菌能够提高植物根系的水分吸收。

图4 | 微生物对水相关土壤性质产生不同影响的过程。左侧面板展示的绿色部分为微生物过程，中间和右侧面板分别展示被改变的土壤性质及其对土壤水文学的影响。例如，微生物生产的外胞聚合物（EPS）与土壤颗粒的重新组织和黏合以及孔隙堵塞相关。这些过程可直接或间接改变水凝胶的形成、微孔大小、团聚体稳定性和水力传导性，从而影响土壤水文动态。

微生物在改变土壤水文特性时可能带来正反馈和负反馈。例如，EPS的生产在一些情况下可以提供保护，减少干旱等压力带来的影响，但它的积累也可能导致土壤孔隙堵塞，抑制微生物活动。此外，微生物通过改变土壤条件，还会对其他生物体产生影响，改变生态系统中的竞争和合作关系。研究表明，一些微生物通过改变氧气环境可以影响群落内的竞争优势。例如，能够利用氮氧化物作为电子受体的细菌在缺氧环境中占据优势，导致反硝化作用的增强。微生物的这些行为不仅仅影响土壤条件，也会影响它们自身的适应性进化过程。

图5 | 利用微生物群落应对土壤威胁和全球变化。可用于缓解土壤侵蚀、减少土壤污染和干旱以及改善养分失衡和碳封存的微生物过程（即物理缠结、产生胞外聚合物物质、蜡降解、碳酸盐沉淀、生物降解、风化和生物地球化学循环）的实例。

生态影响

土地利用和气候变化也对微生物和土壤特性产生深远影响。例如，耕作和施肥等农业活动可以通过改变微生物群落来影响土壤性质。施用氮肥和硫肥可能导致微生物驱动的土壤酸化，而某些农药则可能破坏促进土壤稳定的藻类和蓝藻。此外，研究还显示农作物与微生物的相互作用也会影响土壤的结构和稳定性。

间接的正负反馈循环

土壤生物体形成了多样而复杂的群落，具有各种相互作用。一些生物体的生态位构建可以改变环境条件，从而影响其他生物体的适应性。例如，微生物的生态位构建可以影响物种之间的竞争或合作。这些间接的反馈循环可以改变土壤特性。一个例子是，土壤团聚体内部由于微生物呼吸而从氧气环境转变为缺氧环境，受益于能够使用氮的氧化形式作为替代电子受体的细菌，并增加了反硝化活性。在其他情况下，真菌产生的疏水化合物可以在干旱条件下通过减少水分渗透提高真菌的适应性。微生物还通过产生细菌素来改变金属的可用性，但一些细菌素产生的细菌可能会被那些不生产细菌素的“骗子”所超越。由蓝藻形成的生物土壤表层也起着重要作用，它通过稳定土壤和影响微生物群落组成来生成生态相关的反馈循环，从而影响生物多样性和继承动态。

生态和进化后果

微生物介导的土壤特性改变产生生态反馈作用

关于微生物如何改变土壤特性及其生态和进化影响的问题仍然很多未解。例如，这些改变对微生物适应性的影响程度与其他环境因素相比尚不明确。土壤在微观尺度上是异质的，形成了微生物栖息地的马赛克，但方法上的挑战限制了这些区域的研究。通过生态位构建理论，可能有助于加深对微生物与其环境之间反馈循环的理解。

土地管理实践对微生物介导的土壤特性变化的重要性

人类活动，如耕作和耕翻，可能显著影响土壤特性和微生物群落组成。这些实践破坏了真菌和细菌网络，导致土壤稳定性下降和侵蚀增加。无耕作农业的日益普及有助于保护土壤结构和微生物的恢复，从而促进土壤聚集体的形成。肥料使用也影响微生物活性，例如硝化细菌会使土壤酸化，常常需要采取补救措施，如施用石灰。其他农业投入，如硫和农药，同样影响微生物群落，常常导致对土壤稳定性和养分平衡的意外影响。

利用微生物群落应对土壤威胁和全球变化

微生物群落提供了新的方法来应对土壤威胁，如侵蚀、污染和营养失衡。例如，微生物诱导的碳酸钙沉淀（MICP）显示出稳定土壤颗粒以防止侵蚀的潜力。同样，微生物解决方案也被探索用于污染土壤的生物修复和增强营养可用性。一些微生物能够通过从土壤矿物中释放养分来提高土壤肥力。微生物过程也具有通过碳酸盐沉淀来固定碳以缓解气候变化的潜力，而蜡降解和生物表面活性剂产生细菌的接种已经提高了水分渗透率并减少了土壤的疏水性。然而，仍然存在挑战，包括经济有效地生产接种物、田间结果不一致以及接种物对本地土壤微生物群落的长期影响。尽管存在这些问题，微生物接种物在农业中已经广泛应用于促进植物生长。

总结

该综述重点介绍了土壤微生物通过改变周围土壤性质或构建矿物结构来改变其环境的多种方式。这些环境变化包括 pH 值、金属可用性、矿物成分、聚集和土壤水文的变化，这些都会深刻改变土壤的物理和化学性质。众所周知，土壤特性也会影响土壤微生物群落和组成，因此土壤特性与土壤微生物之间的关系是相互影响的。因此，微生物与土壤之间的相互作用包含了因果关系和反馈网络，在这些网络中，先前被选中的微生物驱动着环境的变化，而作为结果，微生物驱动的土壤特性的变化随后影响着微生物群落的组成和活动，并可能影响着进化轨迹。然而，这些由微生物-土壤相互作用产生的反馈回路在当代土壤微生物生态学中常常被忽视。

来源：濒危药用植物川贝母研究团队