与宿主的协同进化是巢寄生杜鹃鸟物种形成的基础
与宿主的协同进化是巢寄生杜鹃鸟物种形成的基础
杜鹃鸟的巢寄生行为是自然界中一种独特的繁殖策略。这种行为不仅影响了宿主鸟类的生存和繁衍，还促进了杜鹃鸟自身的物种分化。研究表明，杜鹃鸟与宿主之间的协同进化关系是其物种形成的基础。
金鹃是由宿主鸟类饲养的巢寄生鸟。宿主拒绝外来雏鸟，而杜鹃选择模仿宿主雏鸟。当杜鹃物种利用多个宿主物种时，对不同宿主的模仿的选择会导致杜鹃遗传分化为不同的谱系。这项研究展示了物种相互作用如何促进物种形成。
什么是巢寄生？
每当春回大地，万物复苏时节，绝大部分成年的鸟儿们就开始忙碌着营巢和育雏活动。然而，一些善于投机取巧的鸟儿选择做一个甩手掌柜，即只生不养。这些甩手掌柜型的父母为什么不亲自抚养自己的孩子呢？在动物学上，鸟类这种只生不养的行为被称为巢寄生，是物种之间或个体之间的一种寄生关系。那么什么是巢寄生？
巢寄生是将卵产在其他个体的鸟巢之中，由义亲代为养育雏鸟的行为。对于寄生者来说，这样的繁殖策略可以最大限度地减少自己在繁殖和育雏中的能量消耗，能最大限度的提高自己的繁殖机会。对于寄主来说，在繁殖期间内自己会投入大量的能量在寄生者的雏鸟身上，从而导致自身繁殖的失败。
协同进化经常在传染病等系统中进行研究，其中宿主和寄生虫具有非常不同的世代时间和其他生活史特征。相比之下，作者研究了杜鹃的几种伤害性物种，杜鹃是营巢寄生的鸟类，它们在孵化后将寄主幼鸟踢出巢穴，从而对寄主施加了很高的选择压力，以识别冒名顶替者。通过建模，作者发现伤害性特别强的物种比伤害性较低的物种具有更高的物种形成速率。他们还研究了金鹃的DNA和形态，发现针对相同宿主的杜鹃之间发生了相称交配。这项研究阐明了这个协同进化系统中的物种形成动力学。
N. E. Langmore et al.Coevolution with hosts underpins speciation in brood-parasitic cuckoos.Science 384,1030-1036(2024).DOI:10.1126/science.adj3210
大多数物种都参与了协同进化的相互作用，在这种相互作用中，互作密切的物种相互施加选择压力，从而导致相互的进化变化。协同进化可以加速物种的分化，尤其是在基因流动的情况下，被认为是物种多样化的一个重要机制，它很可能解释了为什么会有数以百万计而不是数以千计的不同的特化物种。然而，尽管有许多研究呼吁，但将宏观进化模式与驱动物种分化的微观进化过程联系起来的证据仍然很少，这仍然是我们对共同进化多样化理解的一个突出的经验差距。
用于研究共同进化多样化的一个特别容易处理的系统是杜鹃所使用的巢寄生繁殖策略，它们将卵产在其他鸟类的巢中，然后将幼崽交给宿主照顾。杜鹃对寄主施加的成本各不相同：在某些物种中，杜鹃雏鸟将寄主幼鸟逐出巢穴（驱逐型杜鹃），而在其他物种中，杜鹃雏鸟与寄主幼鸟一起饲养（非驱逐型杜鹃）。这种伤害性的二分法预测了宿主防御选择的强度。宿主通常会根据对雏鸟的识别和排斥而进化出防御能力，而进化出能够容忍营巢寄生成本的生活史策略 。导致宿主幼鸟死亡的寄生通常会导致协同进化的军备竞赛。寄生行为会选择宿主的防御，例如排斥杜鹃幼崽，反过来又会选择巢寄生杜鹃幼崽的反适应措施，例如模仿宿主幼崽，欺骗宿主接受寄生幼崽。
许多鸟类奉行一夫一妻制，在繁殖周期内生活在一起，并且雌雄双方共同担负筑巢、孵化和喂养雏鸟的职责。但杜鹃并不是这样，杜鹃的雌鸟和雄鸟在交配完成后就会分开，雄鸟并不会负责营巢育雏，而雌鸟自己又没法负担这么重的任务，那就只能将重担“托付”给其他鸟了。
当一个巢寄生虫物种利用多个不同的宿主时，对几种不同宿主物种的卵或雏鸟的模仿的选择可能会推动寄生虫的遗传多样化，形成不同的宿主特异性谱系，每个谱系都模仿各自宿主的蛋或雏鸟（图1B）。然而，这种差异最终导致新物种产生的可能性取决于模仿性状的遗传方式，这在模仿宿主蛋的杜鹃和模仿宿主雏鸟的杜鹃之间是不同的。杜鹃成功模仿是通过母系遗传的蛋色来实现的；雌鸟会利用养育她的宿主，产下与母本相同类型的卵，而这种特征显然不会在儿子身上表现出来。相比之下，雏鸟阶段的模仿特征不能与性别相关，因为雄性和雌性雏鸟都必须模仿才能生存。
图 1 | 杜鹃与宿主相互作用的协同进化多样化过程以及来自金鹃的证据
相反，模仿雏鸟的性状，例如羽绒颜色和分布、皮肤和凸缘颜色以及叫声结构，是很可能从父母双方遗传的复杂特征。因此，当杜鹃物种处于不同的选择下以模仿几种不同宿主物种的雏鸟时，我们可以预测专门针对同一宿主的雄性和雌性之间的选型交配，以加强宿主防御所选择的宿主特异性谱系内的局部适应。这可能会产生宿主特异性的新物种（图1B）。此外，预计寄生的这种宿主转移会导致寄生比非寄生生物更倾向于同域物种形成，尽管这是可避免的结果。
协同进化是物种形成基础的宏观进化证据
以杜鹃亚科为重点，首先探讨高伤害性的驱逐杜鹃的物种形成率是否比非驱逐杜鹃和非寄生杜鹃更高。使用最近开发的方法来量化物种形成率（分支遗传多样化速率转移模型，ClaDS）以及其他提供尖端率估计的基于树的统计数据。结果表明，与寄生但不驱逐的物种相比以及与非寄生物种相比，高伤害性的寄生物种平均具有更高的物种形成率（图2A和B）。这与之前的研究一致，该研究表明伤害性最强的杜鹃物种有更多被认可的亚种，并且模拟模型显示在同域宿主中，宿主忠诚度应该随着时间的推移而增加，并且宿主之间的基因流应该停止。然而注意到，鉴于杜鹃的高伤害性只有单一来源，因此没有统计能力可以明确检验寄生生活方式是否是伤害性增强的原因。
图 2 | 杜鹃科物种形成速率和宏观进化模式
作者发现，在寄生杜鹃的三个嵌套支系中，最支持同域物种形成或混合物种形成模式（包括一定程度的同域物种形成）的主要作用。当独立考虑Chrysococcyx/Chalcites支系时，对同域物种形成的支持增加了（图2C）。与以往比较研究中所调查的其他鸟类支系相比，伤害性杜鹃（尤其是Chrysoccyx/Chalcites支系中的杜鹃）的同域物种形成的支持率更高，其中包括雀科，而雀科是鸟类同域物种形成的最有可能的候选者之一。
通过杜鹃雏鸟对宿主的排斥选择对宿主进行局部适应的证据
揭示了由两种不同宿主饲养的金鹃雏鸟之间的形态差异。以前未曾描述过的Gerygone palpebrosa宿主的雏鸟和宿主饲养的小金鹃都有苍白的皮肤和黄色的缘（图3B）。相比之下，由Gerygone magnirostris饲养的同域小金娟雏鸟的皮肤颜色较深，缘呈白色，与其雏鸟的缘相似（图3B）。与研究发现一致，这两种杜鹃形态的分布反映了它们模仿的宿主的分布（图4）。
Fig. 3. Little bronze-cuckoos that exploit fairy gerygone hosts are phenotypically and genotypically divergent, showing incipient speciation driven by host specificity.
Fig. 4. Little bronze-cuckoo C. minutillus and shining bronze-cuckoo C. lucidus nestlings mimic the color of their respective host nestlings across their geographic range within Australia, New Caledonia, and New Zealand.
总之，研究团队的结果提供了强有力的证据，表明宿主防御推动了高伤害性杜鹃的宿主特异化，进而引发了物种形成。了解协同进化多样化的过程比以往任何时候都更加重要，因为人为气候变化既破坏了现有的紧密耦合的种间关系，又产生了新的相互作用。新的寄生与宿主的相互作用可能会频繁而迅速地出现，从而加速物种形成的速度。了解和模拟种间进化动态对于获得准确的环境变化模型和确定保护工作的优先顺序至关重要。
相互作用的物种之间的协同进化被认为可以增加生物多样性，但将微观进化过程与宏观进化模式联系起来的证据很少。研究人员利用二十年的行为研究和历史DNA分析，揭示了与宿主的协同进化是寄生金鹃物种形成的基础。在宏观进化尺度上，作者表明，高伤害性的巢寄生类群比低伤害性和非寄生的具有更高的物种形成速率，并且更有可能在同域中形成物种。作者揭示了物种形成背后的微进化过程：宿主排斥杜鹃雏鸟，而杜鹃雏鸟则选择模仿宿主雏鸟的形态。当杜鹃利用多个宿主时，拟态选择会导致与宿主偏好相对应的遗传和表型差异，即使是在同域中也是如此。研究团队的工作阐明了驱动生物多样化的最常见但特征不明确的进化过程。