从根系-土壤互作的角度综述作物生产可持续策略
从根系-土壤互作的角度综述作物生产可持续策略
随着全球人口的持续增长和环境压力的不断增加，实现可持续作物生产已成为农业领域的重要课题。植物科学与土壤科学的结合为这一目标提供了新的思路和方法。本文综述了植物-土壤相互作用的研究进展，探讨了如何通过优化根系功能与土壤特性的匹配来提高作物产量和改善土壤健康，为实现更可持续的作物生产提供了有效的新方法。
在未来的耕作系统中，应重点关注地下植物与土壤的相互作用，利用植物对多种土壤因子的协同反应，最大限度地发挥根系的生物潜力。关键的土壤因子包括因物理、生物和化学特性随时间和空间变化而产生的根区异质性。要提高作物产量和改善土壤健康，就必须优化根系功能与土壤特性之间的匹配。
植物科学与土壤科学的结合，以及植物-土壤整体解决方案在作物系统中的应用，将为实现更可持续的作物生产提供有效的新方法。
可持续种植面临的挑战：植物科学与土壤科学之间缺失的联系
中国的可持续农业发展政策表明，中国坚定地致力于加强再生农业实践，改善土壤健康，为全球粮食安全做出贡献。农作物生产系统提供食物、饲料、纤维、燃料以及医疗和工业材料。这些植物产品在很大程度上依赖土壤肥力，土壤健康在可持续作物生产系统中发挥着重要作用。从生态学角度来看，植物（植物圈）和土壤（土壤圈）之间的生物地球化学养分循环决定了农业生态系统的资源利用效率、粮食产量和环境足迹。核心挑战是改善植物与土壤之间的相互作用，特别是通过推进作物改良来匹配土壤特性，并促进土壤健康以最大限度地发挥作物品种的生物潜力。本研究继而评估了植物和土壤科学的进展，探讨植物与土壤的相互作用及其对作物可持续生产的潜在贡献。
洞察植物与土壤的相互作用，促进可持续作物生产
在绿色革命期间，作物新品种与改进的肥料管理方法的结合在很大程度上提高了产量，使作物产量翻了一番，确保了不断增长的人口的粮食供应。在 '后绿色革命时代'，作物生产的新目标已经确定，包括提高产量、抗病虫害能力、非生物胁迫耐受性和养分利用效率。植物科学的重大进展以及新技术（如基因编辑）在作物育种中的应用，有可能提高农业生产效率，确保粮食安全，同时减少对环境的影响。为了应对可持续作物生产的挑战和需求，迫切需要整合植物和土壤科学知识，优化作物生产系统。然而，在植物科学研究和作物改良中，土壤的关键作用似乎在很大程度上被忽视了。
土壤被认为是地球的重要皮肤，对生态系统以及植物的初级生产力和健康至关重要。土壤健康被定义为土壤生态系统功能维持植物、动物和人类生存的持续能力。越来越多的人认识到，集约化农业中使用的一些管理方法会损害土壤健康。土壤健康状况——尤其是土壤结构、肥力和生物群落——对植物生长和养分的生物地球化学循环至关重要，对粮食生产及其环境可持续性产生深远影响。植物根系还可以通过渗透、分泌以及与土壤生物群落的相互作用影响根际土壤的性质。这些植物与土壤的相互作用取决于根系与土壤界面的化学信号交换。事实上，作物产量、养分获取、资源利用和环境可持续性都与植物-土壤界面存在的信号分子密切相关。因此，更多地了解植物与土壤的相互作用将有助于开发新的管理和育种策略，以提高作物产量、抗逆性和资源利用效率。
图1. 作物生长与土壤健康在作物系统中的相互作用。水分和养分的吸收和转运控制作物产量、质量和抗逆性。土壤结构、肥力和生物群落决定了养分的生物地球化学转化、运动和可用性。土壤过程通过养分和水分信号影响作物表现，而作物生长通过碳输入影响土壤健康。作物表现和土壤健康在植物-土壤界面紧密相连。缩写：AMF，丛枝菌根真菌。
植物对土壤异质性的反应
植物根系从土壤中获取水分和养分，与养分供需相关的分子信号会改变植物各部分的形态、生理和发育。我们对植物信号传导过程的了解主要来自于在受控（'理想'）环境条件下进行的研究，以及均质土壤。然而，田间土壤的异质性会极大地影响这些信号传递途径。根际中的土壤结构和养分供应会产生调节整个植物形态和生理的细胞信号和远距离信号。根系能感知根际中水分和有效养分的不均匀分布，并产生细胞和系统信号，启动适应性响应。了解植物对养分异质性分布的响应可为今后的作物改良和施肥（如条施）策略提供参考。特别是在作物育种中，需要考虑如何利用这些性状的可塑性来提高根系在田间土壤中获取资源的效率。众所周知，各种植物信号控制着根瘤菌和 AMF 在根际的定殖，但人们对植物如何与根际微生物群落的其他成员进行交流却知之甚少。植物根系与根际微生物群落之间是否存在串扰？植物与微生物群落之间是否存在普遍的信号通路？未来的研究应解决这些问题，并揭示植物-土壤-微生物群落相互作用的内在机制，从而制定战略，为可持续农业创造适当的微生物群落。
图2. 基于整合植物科学与土壤科学的概念模型，以实现作物生产的可持续性提升。通过关注植物-土壤相互作用，可以实现以下目标：(A) 培育具有优化根系功能的新品种，以提高作物产量并改善土壤健康；(B) 管理根际土壤的物理、化学和生物特性；(C) 利用植物-土壤-微生物群落的相互作用，最大限度地发挥作物的生物潜力。
根系与土壤相匹配
培育适合土壤条件的植物面临的一个关键挑战是了解根系对多种土壤胁迫反应的遗传控制。根系的结构特征，如更多的侧枝和更浅的根夹角，可改善对表土中钾和磷等养分的觅食。现阶段的研究进展揭示了根系如何缓解多种压力，为农业中的精确把控根系工程提供了启示。高通量数字图像分析的采用大大提高了根系结构表型的效率和准确性。磁共振成像和 X 射线断层扫描等新平台可对各种根系结构参数进行实时监测，从而可对土壤中的根系进行三维表型。将高通量表型平台整合到下一代育种战略中，将加强 '根与土壤匹配 '的过程，从而提高作物产量。
植物根系对土壤的改造
植物向根际分泌的有机和无机化合物会影响土壤团聚，改变各种化学过程和平衡，作为食物和能量的来源，并起到信号作用。这些分泌物及其影响被视为生态系统工程，可改变根系周围土壤的物理、化学和生物特性。根毛的发育可改善根际中的聚合体形成、土壤孔隙度和孔隙的连通性。植物根系留下的生物孔隙有利于后茬或邻近作物的根系向更深的土壤层下扎，从而提高底土中水分和养分的利用率。
根际是由根系活动形成的复杂环境。考虑将改善根系与土壤的相互作用这一关键的根系特征作为育种目标，可能是一种很有前景的作物改良策略。然而，目前还不清楚作物遗传学能在多大程度上调节根际的特性。
土壤微生物通过将有机碳从易转变变形式转化为持久性形式，在土壤固碳中发挥着积极作用。光合固定碳的很大一部分通过根系分泌物转移到根际，从而不仅在为微生物群落提供养料方面发挥重要作用，而且还作为信使和信号分子与土壤微生物群落进行交流。如果通过作物选择进行精心管理，土壤中的生物相互作用可能会提供一种方法，更好地控制温室气体排放以减缓气候变化，同时增加土壤中的有机碳含量。因此，更好地了解作物系统中微生物群落的动态，有助于减缓二氧化碳排放和促进土壤健康。
整合和操纵植物与土壤的相互作用，促进可持续作物生产
必须同时利用作物育种和改良土壤管理方法来优化植物与土壤的相互作用。作物育种可用于解决特定的土壤制约因素，如土壤板结或酸化。例如，根部分泌的粘液目前在作物育种计划中被忽视，尽管它可以提高作物在受高机械阻力限制的土壤中的表现。重要的是，土壤是复杂的生长基质，在大多数可耕地区，通常存在不止一种限制因素。需要进行更多的研究，以探索根系对多种土壤因子响应的遗传控制。
土壤管理方法应最大限度地发挥基因改良作物的生物潜力。在透彻了解植物对异质性分布的土壤资源的响应的基础上，农业措施（特定的耕作、灌溉和肥料管理）可用于改变植物信号和响应系统，以提高作物产量。例如，局部养分供应刺激根系在养分丰富的土壤斑块中增殖，有助于提高作物产量和磷的利用效率，甚至有助于籽粒的锌和铁生物强化。系统性缺氮信号和局部高氮信号共同作用，刺激根系在富含氮的土壤斑块中增殖，改善氮的获取和作物生长。这些见解为我们提供了开发新型肥料和强化添加剂的策略，以进一步提高资源利用率和作物产量。
为了构建更好的根际，优化根-土相互作用，最大限度地发挥根/根际潜力，可以考虑采用可持续的方法来扩大生物相互作用，如间作、轮作、种植覆盖作物、增强土壤团聚、利用有益的土壤微生物操纵根际过程等。这些做法强调了在可持续农业中了解和管理根系与土壤相互作用的重要性。
在未来的种植系统中，关注地下植物与土壤的相互作用应：(i) 利用植物对多种土壤因子的协同反应，最大限度地发挥根系的生物潜力；(ii) 管理根区土壤的异质性以及物理、生物和化学特性；(iii) 优化根系功能与土壤特性之间的匹配，以提高作物产量并改善土壤功能。植物科学与土壤科学的融合，以及植物-土壤整体解决方案在作物系统中的应用，将为实现更可持续的作物生产提供有效的新方法。
结论与展望
可持续作物生产需要对植物-土壤系统进行整体管理，重点关注根际相互作用，这不仅是为了确保粮食安全，也是为了提高粮食质量、资源利用效率和环境可持续性。土壤中水分和养分的异质性供应通过各种信号传递过程影响植物的生长、形态和生理。关注地下植物与土壤之间的相互作用，可以通过强调以下四项战略实现第二次绿色革命：
(i) 作物遗传改良，培育具有最佳根系结构的新栽培品种，以应对土壤剖面中水分和养分的不均匀分布，并解决养分缺乏、酸度和干旱等多种土壤胁迫问题。
(ii) 对根际进行工程改造，以保持根区稳定平衡的养分供应，并整合局部养分供应，通过放大级联效应刺激根系增殖和养分利用，最大限度地发挥作物的生物潜力。
(iii) 通过在根际设计合成微生物群落和促进植物生长的微生物，并结合优化的根系反应，操纵根系性状及其相关微生物群落，不仅可以提高作物产量和养分利用效率，还可以改善土壤健康。
(iv) 整合遗传和表观遗传反应，确定适应多种土壤胁迫的最佳根系特征，并将这些新品种的使用与再生农艺实践相结合，以提高作物的抗逆性。将作物育种战略与植物-土壤相互作用的先进知识结合起来，有可能使土壤和植物科学为未来的可持续作物生产做出贡献。
未来研究方向
- 如何在评估作物品种时表征和量化根系可塑性？
- 如何在田间条件下利用植物-土壤相互作用，在减少投入的同时最大化作物生产潜力？
- 如何预测和定制影响植物表现和土壤健康的根际多重过程？
- 如何监测长距离信号以理解地上部与地下部植物部分之间的反馈？
- 如何在改善土壤健康的同时，通过基于理论且在实践中可行的农业措施实现更高的产量、更好的效率和更可持续的作物生产？