是敌？是友？植物与真菌

是敌？是友？植物与真菌

植物和真菌在生态系统中分别扮演着生产者和分解者的角色。从生态平衡的角度来看，两者缺一不可。植物与真菌之间有着非常紧密的共生关系，这与植物登陆的演化史有关，也影响着植物在干旱等逆境时的生存能力。然而，并非所有真菌对植物都有助益。本文将介绍在植物登陆演化史中提供协助的真菌，以及其他共生真菌，包括内生菌根菌、外生菌根菌、植物内生真菌及植物病原真菌。

帮助植物占领陆地的真菌

从植物的演化开始说起吧！植物的祖先最早可以追溯到前寒武纪时期就出现的蓝绿菌（Cyanobacteria），是一种可行光合作用的细菌，生活在远古时代的海水中。生物学家提出内共生学说（endosymbiotic theory），推论蓝绿菌被其他细菌吞噬后，渐渐演化成带有细胞核且能行光合作用的真核生物——绿藻，后来演化成现今陆生植物的共同祖先，然而，这一切都发生在水中。

最近的研究指出，苔藓类的陆生植物，约在寒武纪中期至奥陶纪早期（约5.1亿-4.7亿年前）之间出现，而维管束植物则约出现在奥陶纪早期至志留纪晚期（约4.7亿-4.2亿年前）时出现（Morris等人，2018）。而陆生植物登陆的过程中，最大的阻挠就是陆生环境比水生还干燥许多，缺乏水分的植物是无法在陆地上生存的。尽管植物自身慢慢演化出了各种抗旱的机制，如何增加水分与养分的吸收也是最有效的解决办法之一。

事实上，真菌比植物更早出现在的地球上（约15亿年前），现生的植物中，有超过90%以上都与内生菌根菌（endomycorrhiza）有共生关系，此类真菌在分类上属于球囊菌门，在植物的根部细胞内形成丛枝状的构造，故此类菌根菌又可称为丛枝菌根菌（arbuscular mycorrhiza），通过此类构造，植物提供糖类等有机养分给这些真菌；而真菌微细的菌丝，则可延伸至土壤中，协助植物对土壤中氮、磷等养分的交换以及促进水分的吸收。

在美国内华达州，一处约4.6亿年前的地层中，曾发现类似球囊菌的孢子和菌丝的化石（Redecker等人，2000），而在英国苏格兰地区，约4亿年前的地层中，则发现在植物化石的组织内有与现生的丛枝菌根菌相似的真菌（Taylor等人，1995），这些真菌化石所生长的时间轴与陆生植物大量出现的时间相近，故目前学界广泛相信陆生植物是藉着和这些真菌共生而拓展其在陆地上的势力范围。

包围植物根部的真菌

植物的根部，除了前面谈到的内生菌根菌，还有另一类较容易被发现的真菌——外生菌根菌（ectomycorrhiza），此类真菌和内生菌根菌不同，并非皆源自同一分类群，担子菌门和子囊菌门都是外生菌根菌的成员。外生菌根菌的菌丝生长于植物根部的细胞之间，并不会穿入细胞之中，这些菌丝相连在根的内部形成哈氏网（Harting net）的构造，在根的外围则形成像是保护罩的菌丝鞘（mantle），这些菌丝形成的构造能够帮助植物吸收土壤中的水分与养分。

由于此类真菌会产生大型的子实体，我们在森林中也较容易发现它们的踪迹，尤其在温带的森林中，松科和壳斗科树木所组成的森林中最容易发现。在台湾，红菇属（Russula）、乳菇属（Lactarius）、鹅膏菌属（Amanita）以及牛肝菌类（boletes）等大型担子菌都是常见的外生菌根菌。欧美国家的知名食材松露与其同属的真菌，则属于子囊菌的外生菌根菌，另外可做为食材的羊肚菌也被认为有类似外生菌根菌的生态，这些真菌目前尚无技术可将其单独培养，所以市售价格特别昂贵。

乳菇属真菌，为台湾冷杉之外生菌根菌。（图/陈哲志）

鹅膏菌属真菌，为壳斗科植物之外生菌根菌。（图/陈哲志）

乳牛肝菌属（Suillus sp.）真菌，为松科植物之外生菌根菌。（图/陈哲志）

长在植物体内的真菌

除了生长在植物根部，可以帮助植物吸收水分与养分的菌根菌外，实际上，在植物体内还有一类常常被忽略的真菌，他们长在健康的植物体内，所以从外观上看不出来，这一类真菌统称为植物内生真菌（endophytic fungi）。目前研究显示，植物内生真菌广泛存在于所有植物中，一般可归类为麦角菌类内生真菌（或称第一类植物内生真菌）与非麦角菌类内生真菌，前者在分类上皆属于麦角菌科（Clavicipitaceae），且寄主范围狭窄，多生长于草类等禾本科植物中，传播方式以垂直传递为主（即经由植物种子传递至下一代的植物内）；而后者的分类上并没有特别集中于特定的科，因此生物多样性很高，依其传递方式与寄宿植物部位又可再分为3类（Rodriguez等人，2009；第二至第四类植物内生真菌）。

这些植物内生真菌，对植物而言，可以是帮助它们适应干旱或高温等不良环境的好伙伴，也可以是帮助它们避免受到草食动物与病虫害威胁的武器。有些植物内生真菌与植物共生时会产生一些对动物或昆虫有害的次级代谢物，当它们吃到含有这些物质的植物时，就会感到不适，因而避免共生的植物被当作食物；有些内生真菌则是会抑制致病真菌的生长，故能降低植物受感染的机会。有趣的是，并不是所有的次级代谢物都是有害的，人类可以算是间接的受益者，用于癌症治疗的紫杉醇（Taxol），起初是从红豆杉的树皮中萃取出来的，但后来研究发现，其实紫杉醇是由生长在红豆杉树皮中的一种植物内生真菌所合成的产物。此外，在农业上，植物内生真菌也有发展成生物农药的可能性。

植物内生真菌特征说明简表，参考自 Rodriguez 等人，2009 制成。

由欧洲大叶杨叶片所分离培养出来的植物内生真菌，由此图可见其具有高度的多样性。

造成植物生病的真菌

可惜的是，仍然有些真菌会造成植物生病。植物病理学家曾票选重要的致病真菌排行榜前10名（Dean等人，2012），由于篇幅的关系，这里就简单介绍前3名：第一名是对于水稻产量造成严重影向的稻热病菌（Magnaporthe oryzae），此种真菌会感染稻穗，造成水稻无法结穗，因而降低稻米的产量，由于它是人类最重要的主食的破坏者，所以名列第一；第二名是灰色葡萄孢菌（Botrytis cinera），可以感染200种以上的植物，主要以双子叶植物为寄主，草莓上常见的灰霉病，便是被灰色葡萄孢菌感染的例子；第三名是柄锈菌属的真菌（Pucciniaspp.），在植物的茎叶上常见有黑色、黄色或棕色的粉状物排列于其上，这些都是锈病的特徵，这是植物被柄锈菌属真菌感染所造成的，此类真菌的感染初期并不会造成植物死亡，但会慢慢吸收植物的养分导致植物状况不佳，且叶片上浮現的孢子堆外觀也不良，对农作物造成很大的损害。由于这些致病真菌对农业带来巨大的损失，所以成为植物病理学家们密集研究的对象。