躯体感觉的双重路径:后索-内侧丘系与前外侧索传入系统的比较
躯体感觉的双重路径:后索-内侧丘系与前外侧索传入系统的比较
躯干和四肢的感觉信息通过两条不同的路径传递到大脑的感觉皮层。其中,深感觉(本体感觉)及精细触、压觉通过“后索-内侧丘系”传入系统传递,而浅感觉(粗略触、压觉及痛、温觉)则通过“前外侧索”传入系统传递。本文将对这两个系统进行详细的对比分析。
传递速度
“后索-内侧丘系”传入系统的传递速度较快(30-110 m/sec),而“前外侧索”传入系统的传递速度较慢(8-40 m/sec)。这种差异源于两套传入系统的神经纤维粗细不同。后者的纤维较粗,阻抗较小,因此传递动作电位的速度更快,类似于金属导线的原理。
刺激定位编码
“结构决定功能”这一原则在感觉神经中得到了充分体现。感觉神经连接的感受器具有特定的解剖分布,只有当刺激作用于特定范围内,才能激活相应感受器,引发相应感觉信息的传递。
引用自Principles of Human Physiology(Sixth edition)by Cindy L. Stanfield
如上图所示,刺激作用于Receptive field A内,则A神经元被激活;如刺激作用于Receptive field B内,则B神经元被激活;而若刺激作用于receptive field A与B的重叠区域,则A与B神经元都被激活。通过这种方式,机体对刺激定位进行编码。
为了提高邻近感觉神经元间动作电位发放频率的“对比度”,机体存在侧抑制(lateral inhibition)。这样做,可使对刺激的空间定位更加精确。
引用自Principles of Human Physiology(Sixth edition)by Cindy L. Stanfield
如上图,当刺激激活Y通路(Y1、Y2代表两级神经元)时,感觉信息延Y通路向上传递的同时,通过抑制性中间神经元(inhibitory interneuron)抑制X、Z通路的神经元动作电位发放,令通路Y与通路X、Z间的动作电位发放对比增大(如上图右侧上、下直方图显示),以提高对刺激定位编码的精确度。
“后索-内侧丘系”传入系统的感觉空间定位(刺激定位编码)较为精确,而“前外侧索”传入系统的感觉空间定位则较为模糊。
刺激强度编码
机体对刺激的强度,通过感觉神经元动作电位发放频率(frequency coding)及感受器激活数目(population coding)两种方式进行编码。
动作电位发放频率编码(frequency coding)
当刺激激活固定数目的感受器,其诱发的感受器电位越大,则引发感觉神经元的动作电位发放频率越高。
引用自Principles of Human Physiology(Sixth edition)by Cindy L. Stanfield
感受器电位(receptor potential,蓝色),本质为局部电位,其幅度直接编码刺激(红色)的强度(即刺激强度越大,感受器电位幅度越大);而感觉神经元的动作电位(action potential,绿色),其幅度无编码功能(动作电位具“全或无”特点,幅度不能体现刺激强度),而以动作电位的发放频率编码刺激(红色)的强度。即,刺激的强度越大,诱发感受器电位的幅度越高,引发感觉神经元动作电位的发放频率越高。
感受器激活数目编码(population coding)
两种表现:
a.刺激激活多个感受器,与同一感觉传入神经纤维联系(下图a):
刺激强度越大,激活感受器的数目越多,诱发的感受器电位(局部电位)数量越大(每个刺激激活的感受器都产生一个感受器电位),经总和(summation,局部电位可发生时间/空间总和)后,引发感觉神经元动作电位的发放频率越高;
此种情况下,通过感觉神经元放电频率来编码刺激*激活的感受器数量,也就是说,把population coding转化为frequency coding。
b.刺激激活多个感受器,与不同感觉传入神经纤维联系(下图b):
刺激强度越大,激活感受器的数目越多,即激活感觉传入神经纤维的数目越多。
此种情况下,通过激活的感觉神经元数量来编码刺激*激活的感受器数量,是纯粹的population coding。
引用自Principles of Human Physiology(Sixth edition)by Cindy L. Stanfield
“后索-内侧丘系”传入系统对刺激强度的编码能力较强(可分辨出约100个强度级别),而“前外侧索”传入系统对刺激强度的编码能力较弱(仅可分辨出约10-20个级别)。这可能是因为后者的感受器数目较多造成的。
对快速变化或快速重复信号的传递能力
“后索-内侧丘系”传入系统传递快速变化或快速重复信号的能力较强,而“前外侧索”传入系统传递快速变化或快速重复信号的能力较弱。
总而言之,“前外侧索”传入系统虽然相对“后索-内侧丘系”传入系统较为“粗糙”,但能传递某些后者不能传递的感觉信息,如痛、温、痒、性感觉等。这就涉及到“对刺激类型(stimulus type)的编码机制”。刺激的类型,主要由感受器(感受能量的类型)及对应(连接)的神经传导路来编码。