土壤-根系水力连续体在作物抗旱中的作用

土壤-根系水力连续体在作物抗旱中的作用

干旱是全球粮食安全的主要威胁。最近的研究表明，根-土界面是水分胁迫期间主要的水力阻力位点。本文将回顾土壤干燥对整株植物水力学的影响，并讨论植物如何通过改变根际特性或与土壤微生物组的相互作用来适应这种影响的机制。

为什么研究土壤-根系水力连续体重要？

蒸腾作用是由气孔和大气之间的水气压差驱动的，这最终产生了从叶片到根部的水势梯度。只有当根部的水势比周围土壤的水势更低时，其才能从土壤吸收水分。在潮湿的土壤和高蒸腾需求下，水势下降幅度最大的地方位于植株内部，蒸腾作用的最大阻力来自于气孔的调节。

通过土壤水分特征曲线可知，当土壤低于一定含水量后，其水势会出现陡然下降。因此，随着土壤干燥，蒸腾需求逐渐无法与土壤中的水流相匹配，土壤水分会在极短的时间内在根部周围形成毫米级的梯度，土壤-根系界面的水力传导率会降低几个数量级。因而蒸腾作用的主要阻力将从植株内部转移到土壤-根系界面，对根系水分吸收造成限制，而且这种转变速度极快。

根系性状对土壤-根系水力连续体的影响

根系不同部位的水分吸收是不均匀的，与根系类型有关。但冠根尖区和高度分枝区对维持干燥土壤中的根-土水力连续体很重要。此外，更长和更密的根毛通过维持干燥土壤中的根-土水力连续体，在缓冲根际基质势下降上具有重要作用。

根系可以通过释放根系分泌物和根部死细胞来影响周围土壤的化学和物理特性，这种机制被称为根系沉积（rhizodeposition）。根茎沉积物可以通过改变根际的理化性质直接提高作物的干旱耐受性，可能在延缓根际土壤干燥和防止根土失去接触方面发挥重要作用。

植物对土壤的这些改变可以在某些物种形成一层紧紧附着在根系上的土壤，称为根鞘。在干燥的土壤中，根鞘的含水量高于散装土壤，并且可能大大有助于吸水。较大的根鞘与鹰嘴豆、谷子和小麦对水分胁迫的抗性提高有关。

土壤微生物对根际水力特性的影响

根系与土壤中的许多生物相互作用，形成根际微生物群落。这反过来又对土壤结构和水力特性产生很大影响。根茎沉积是土壤微生物能量、碳和氮的主要来源，因此对根际微生物群有非常强的影响。

土壤微生物以多种方式塑造根际的物理化学性质。微生物可产生细胞外聚合物物质（EPS），主要由参与生物膜形成的多糖组成。与根系分泌的粘液一样，EPS将土壤颗粒结合在一起并改变土壤的水力特性。这延缓了根际的干燥，并有助于在土壤干燥期间保持水和养分的流动。此外，微生物胞外多糖有助于根瘤鞘的形成。而且，来自根际微生物群的细菌可以调节根内皮中的木栓素沉积，这也会影响根系水力学。微生物组还可以改变根系结构，例如通过诱导根分支。这也将改变根系和根际的水力学，因为较大的根表面积会减弱根际中的水势梯度。

丛枝菌根真菌（AMF）已被证明是影响树木耐旱性的根微生物组中最重要的组成部分。真菌在根皮质细胞中发展出特定的结构，称为丛枝，可与植物交换资源，并形成一个菌丝网络，这些菌丝在土壤中觅食水分和养分。植物根系与AMF的结合可以提高植物对水分胁迫的抵抗力。一方面，可通过改善植物矿物质营养和渗透调节、减少干旱引起的氧化应激和增加根系水力传导率而间接影响。另一方面，菌丝网络将土壤颗粒结合在一起，稳定团聚体，影响土壤孔隙度，并将根系与周围土壤联系起来，也就是说AMF充当了根系的延伸，提高了对土壤资源（包括水）的获取能力。

本文原文来自isenlin.cn