寒武纪清江丝菌牵出硫酸盐还原菌的演化历史
寒武纪清江丝菌牵出硫酸盐还原菌的演化历史
近期，西北大学早期生命与环境研究团队联合中国科学院地质与地球物理研究所、上海交通大学等单位，在5.18亿年前的清江生物群中发现具多细胞结构的丝状硫酸盐还原菌化石——清江丝菌（Qingjiangonema）。这一发现不仅首次揭示了硫酸盐还原菌的化石形态，还结合分子生物学分析，还原了硫酸盐还原菌与地球环境协同演化的历史。
硫酸盐还原菌与地球环境协同演化。（a）早寒武纪清江丝菌Qingjiangonema化石；（b）脱硫菌门系统演化；（c）大气氧含量（色块）和海水硫酸盐浓度（斜线框）变化
图1 清江丝菌化石的产地和环境背景。(a)早寒武纪扬子台地岩相古地理图和清江丝菌及所属清江生物群的化石产地；（b）清江生物群生态复原图。
微生物硫酸盐还原作用是驱动古今生态系统碳、硫等元素循环的重要代谢过程。据估算，目前全球输入洋底有机碳的12%~29%被硫酸盐还原作用消耗，在部分区域，这一比例甚至可超过50%。现存硫酸盐还原菌中，脱硫菌门 (Desulfobacterota) 包含了种类最多的硫酸盐还原类群，能够在厌氧条件下分解有机质，还原硫酸盐产生硫化氢。硫同位素地质记录显示硫酸盐还原作用起源于古太古代。然而，绝大多数硫酸盐还原菌个体微小、形态简单、难保存、难识别，迄今还没有发现硫酸盐还原菌化石，限制了科学界对硫酸盐还原作用起源演化的研究。
西北大学早期生命与环境团队张兴亮教授联合中国科学院地质与地球物理研究所李金华研究员、上海交通大学王寅炤副教授组建多学科研究团队，在湖北长阳距今约5.18亿年“清江生物群”（图1）中发现了具有多细胞结构的丝状硫酸盐还原菌化石“清江丝菌”（Qingjiangonema）。
清江丝菌在软躯体动物化石表面异常富集，由成百上千个棒状细胞首尾链接而形成长链；单个细胞宽度仅1~3 μm，平均长度6.3 μm（图2）；细胞内充满了等形等粒的黄铁矿微晶，被具有三明治结构的薄膜包裹（图3）。清江丝菌生活在与氧气隔绝的沉积物内，同沉积的大量草莓状黄铁矿进一步证实底层水和沉积物的缺氧状态。清江丝菌胞内黄铁矿原位硫同位素分析（SIMS）结果显示其分馏能力达到−40.8‰（图4），与现生的脱硫线菌（Desulfonema）具有相近的硫同位素分馏系数。以上化石形态学证据，结合古环境分析和原位硫同位素测试结果，共同说明新发现的清江丝菌是古老的、厌氧生活的丝状硫酸盐还原菌。现生硫酸盐还原菌大部分是单细胞生物，仅在脱硫菌门内独立起源的脱硫线菌属（Desulfonema）和电缆细菌（cable bacteria）为多细胞丝状体。脱硫线菌是厌氧生活的硫酸盐还原菌；电缆细菌却是需氧的硫氧化细菌，通过逆转硫酸盐还原通路，长距离胞外电子传递氧化还原带的硫。
图2 清江丝菌化石的多细胞丝状体形态。（a，b）清江丝菌的多细胞丝状体长链；（c）同一丝体相邻细胞内黄铁矿微晶的晶型和大小可发生变化；（d）酸处理后的清江丝菌显示完整的棒状细胞形态；（e）一枚嵌入在泥质围岩中的棒状细胞；（f）一截四连体细胞，在部分细胞的中间部位可见疑似细胞分裂形成的浅沟（箭头）；（g）同一丝体上细胞宽度恒定，长度变化不一，并且在细胞链接处明显收缩。（a–c，g）扫描电镜二次电子图像；（d–f）扫描电镜背散射电子图像。
图3 清江丝菌的超微结构。 (a, b) SEM-SE照片显示聚焦离子束FIB制作超薄切片的刻蚀位置；（c）细胞横截面超薄切片STEM-HAADF照片，显示细胞可被一层薄膜（envelope）包裹；（d）细胞纵截面超薄切片STEM-HAADF照片，显示细胞内被等轴等粒的黄铁矿微晶紧密充填，并且相邻细胞不相互联通；（e）图（c）中细胞外层薄膜的局部放大，显示具有三层亚结构，可分别对应革兰氏阴性菌的细胞外膜（OM）、周质空间（PS）和细胞质膜（CM）。
图4 清江丝菌胞内黄铁矿原位硫同位素特征。 (a) 离子探针2个原位硫同位素δ34S测量结果；（b）清江丝菌和草莓状黄铁矿原位硫同位素分析结果与同时代碳酸盐晶格硫（CAS）同位素对比
研究团队结合清江丝菌化石发现和谱系基因组学分析结果（图5），提出硫酸盐还原菌适应演化假说，认为脱硫细菌门首先在古元古代大氧化事件期间发生辐射演化，约8.5亿年前演化出丝状多细胞种类；在新元古代末期海底广泛氧化期间，丝状种类获得传导电子功能，硫酸盐还原通路逆转，演化成可以跨越氧化还原界面，一端在还原带氧化硫，另一端在氧化带还原氧的电缆细菌。
图5 脱硫线菌与电缆细菌及其现存最近姐妹群的谱系基因组学拓扑结构。脱硫线菌与电缆细菌谱系的冠群年龄分别约为8.5亿年和5.6亿年。
该研究是古生物学、地球化学、谱系基因组学相结合，并借助多种高分辨率、高精度的显微和微区原位分析技术，在多学科交叉背景下探究微生物硫酸盐还原作用与地球环境协同演化的首次尝试。研究成果发表在Science Bulletin 2024年第10期。
本文原文来自《科学通报》