你闻起来像是我的家人——蜜蜂辨认同巢伙伴的方式竟是依据肠道菌的味道？

你闻起来像是我的家人——蜜蜂辨认同巢伙伴的方式竟是依据肠道菌的味道？

蜜蜂对于全球农作物的生产扮演着至关重要的角色。作为高度社会化的昆虫，其社群结构严密，个体之间的沟通与辨识主要依赖化学信息。在蜂巢的入口处，守卫蜂会负责把关，通过化学气味与外貌特征辨识进入的个体是否为同巢成员。然而，当同一片果园中有许多蜂巢，且所有蜜蜂皆属于相同物种时，这些蜜蜂又是如何区分自己蜂巢的成员与外来的入侵者呢？

西方花蜜蜂 (Apis mellifera)｜来源：iNaturalist

你是否喜欢食用蜂蜜？一想到蜜蜂，人们往往会联想到美味的蜂蜜。然而，事实上，蜜蜂除了生产蜂蜜以外，对于全球农作物的生产更是扮演了至关重要的角色。全球约七成以上的主要农作物需要仰赖昆虫授粉，其中约九成以上需依靠蜜蜂，对于维系生态平衡相当关键。正因如此，自古以来便开始有养蜂的行业。

蜜蜂通过气味维系蜂巢内的社会性

蜜蜂属于高度社会化的昆虫，其社群结构严密，个体之间的沟通与辨识主要依赖化学信息，也就是信息素（pheromones）。这些化学信息分子有助于维持蜂群内部的合作与分工，确保每只蜜蜂都能在正确的岗位上执行任务。其中，气味识别在蜂群稳定性中扮演了关键角色。不过，当同一片果园中有许多蜂巢时，同一蜂巢的蜜蜂是如何辨认这位回家的工蜂是不是自己的家人或是入侵者呢？

守卫蜂在蜂巢门口过滤掉外来入侵者

在蜂巢的入口处会有守卫蜂把关，通过化学气味以及外貌辨认进入的生物是否是自己的家人。一般而言，像是不同物种的入侵者（如黄胡蜂），守卫蜂可以明确辨认并努力驱赶，或是一群蜜蜂会通过将入侵者身体覆盖住，通过让温度变高，借此将入侵者热死。不过，当同一片果园中有许多蜂巢时，且这些蜜蜂都是相同物种时，它们难道不会偶尔“走错”到其他蜂巢吗？那同一蜂巢的蜜蜂又是如何辨认这位回家的工蜂是不是自己的家人？

不同巢穴的蜜蜂身上带有的味道不一样吗？

此前，学界认为蜜蜂辨认同伴的方式是通过一种称为表皮碳氢化合物（cuticular hydrocarbon）的信息素气味的差异，这样推测的原因是因不同蜂巢的蜜蜂的遗传变异会比同蜂巢的大，所以自身合成的信息素气味也会因此有些许差异。然而，除了遗传上的差异，还有很多环境因子，例如食物、气候条件、同巢蜜蜂的互动或是蜜蜂体内的共生生物（例如共生菌、肠道菌）等等，都可能会改变蜜蜂身上散发的气味。

环境因子如何影响蜜蜂的气味？

近年来的研究发现，蜜蜂的气味并非完全由基因决定，环境因素也有很大的影响。例如，当工蜂从外面采蜜回来时，它们可能会携带外界的花粉、植物化学物质或是其他蜜蜂的化学信息分子，这些因素都可能改变它们的体表气味。此外，同一蜂巢中的蜜蜂经常会互相接触，这种社交行为让同巢蜜蜂的气味更趋于一致，进一步加强了同一蜂巢的辨识能力。在许多动物和昆虫中都已知，气味，或是所谓的“化学信息分子”是很重要的沟通媒介，而共生微生物或是肠道菌经常是影响化学信息沟通的关键。

同巢的蜜蜂具有相似的肠道菌相，可能因此造成了信息素气味的差异

因此，Vernier 博士等人想借此探讨不同蜂巢的蜜蜂是否带有不同的肠道菌相，且相同蜂巢的蜜蜂是不是有较相似的肠道菌相，与此同时，不同蜂巢的表皮碳氢化合物的化学成分组成是否也随着微生物相的改变而有所差异。结果表明，同巢的蜜蜂确实带有相似的肠道菌相组成，并且具有相似的表皮碳氢化合物组成；然而，不同蜂巢的蜜蜂的肠道菌相确实有所差异，并且表皮碳氢化合物的组成有所差异。这样的结果意味着，造成信息素气味（表皮碳氢化合物）差异的原因，极有可能是源自于它们不同的肠道菌相。不过更详细的因果关系必须通过更多实验加以验证。

肠道菌的多重功能：健康的维系、化学信息传递以及社会阶层的维系

过往的研究多着重于肠道菌对蜜蜂健康和免疫的重要性。然而，肠道菌相不仅对蜜蜂的免疫系统与健康至关重要，也可能是其化学信息传递的关鍵渠道之一，更影响了其社会阶层的维系。事实上，Liberti博士等人的研究指出，蜜蜂的肠道菌相会影响早期脑神经的发育，因此间接影响到后续的行为表现以及内分泌、信息素的生合成等。

由此可知，肠道菌的组成不仅影响着蜜蜂的健康，对于蜜蜂同伴之间的辨识、信息的沟通，乃至社会阶层的分化等，皆有深远的影响。过去我们可能会认为“基因上的遗传”是影响个体发育以及行为调控的关键，但越来越多的研究表明，“环境上的遗传”，如肠道菌相、食物来源及与其他生物的互动——同样对个体发育与社会行为产生深远影响。蜜蜂身上的气味和信息素不仅受基因决定，也会受到这些环境因素的调控。

参考文献

1. Vernier CL, Chin IM, Adu-Oppong B, Krupp JJ, Levine J, Dantas G, Ben-Shahar Y. (2020). The gut microbiome defines social group membership in honey bee colonies. Science Advances 6(42), doi: 10.1126/sciadv.abd3431
2. Liberti J, Kay T., Quinn A., Kesner L, Frank ET, Cabirol A, Richardson TO, Engel P, Keller L. (2022). The gut microbiota affects the social networks of honeybees. Nature Ecology & Evolution 6: 1471-1479, doi: 10.1038/s41559-022-01840-w
3. Hung KLJ, Kingston JM, Albrecht M, Holway DA, Kohn JR. (2018). The worldwide importance of honey bees as pollinators in natural habitats. Proceedings of the Royal Society B 285: 20172140, doi: 10.1098/rspb.2017.2140
4. Couvillon M, Roy GGF, Ratnieks FW. (2008). Recognition errors by honey bee (Apis mellifera) guards demonstrate overlapping cues in conspecific recognition. Journal of Apicultural Research 48(4), doi: 10.3896/IBPA.1.48.4.01