各大Y-DNA单倍群年代最早的古样本——从A00到T
各大Y-DNA单倍群年代最早的古样本——从A00到T
一直想整理一份晚期智人各大父系单倍群最早古样本的名单，这对我们研究人类的起源及迁徙路线有很大帮助。本文参照haplotree.info网站收集的古样本数据，并根据其它haplotree.info未收录但已为我们知晓的古DNA检测整理这份名单。本文按字母顺序整理，即从A00单倍群到T单倍群。
目前所知最古老的A00单倍群古样本的编号是I10871，发掘自非洲喀麦隆西部的“Shum Laka”考古遗址，样本年代距今约8000年。“Shum Laka”处于草原地区——据信是班图语的发源地。班图语系是班图人的语言，而班图人是非洲最大的民族。I10871样本的父系是A-L1087，母系是L0a2a1，L1087突变对应正是A00单倍群。
研究人员上世纪就展开了对“Shum Laka”岩窟中双人墓穴的挖掘。2020年1月，英国《自然》杂志发表的一篇演化学论文，分析了3000年前到8000年前的古人类DNA，并以基因组学联系了非洲人类种群的谱系。这是有记录以来最古老的非洲DNA，为理解人类种群的历史提供了深刻见解，其中包括说班图语的人的起源。包括美国哈佛医学院、加拿大蒙特利尔大学以及比利时、喀麦隆、中国等地多家大学博物馆的联合团队，详细分析了4名埋葬在此的古代儿童的DNA——其中两名来自约8000年前，另两名来自约3000年前。测得A00*单倍群的I10871样本应是“Shum Laka”遗址这两名来自约8000年前的儿童中的一个。
样本I10871在YFull树上已高通，放在了A00*单倍群的下游。
A00单倍群是距离晚期智人的男性鼻祖Y染色体“亚当”最近的父系分支。
事实上，与YFull父系树不同，ISOGG2019将Y染色体“亚当”定义为丹尼索瓦人、尼安德特人和晚期智人的共同父系祖先，其中丹尼索瓦人距离Y染色体“亚当”最近。然而，YFull和23魔方都只将Y染色体“亚当”或智人男性鼻祖定位在晚期智人父系树的根部即A00和A0-T单倍群的最近共同祖先上。将早期智人（丹尼索瓦人和尼安德特人）也纳入到Y染色体“亚当”家族中，说明ISOGG官方认同早期智人与现代人之间存在的血缘关系，表现出更为宽广的研究视野及对人类进化历程中失败的兄弟旁系的家族情谊。
A00单倍群的平行兄弟支系是A0-T单倍群，迄今发现的最古老的A0-T单倍群古样本的编号是CC7-335，其生活年代距今四万七千多年，发掘于保加利亚旧石器时代早期的巴柯基罗洞穴(Bacho Kiro)。CC7-335同时也是目前最古老的晚期智人古样本，他的父系是C1单倍群，母系是N*。因此，这例古样本留待讲述C单倍群最古老样本时再讨论。
A0-T单倍群分化出两支父系：A0和A1，A1单倍群也分化出两支父系：A1a和A1b。暂未查询到A0单倍群和A1a单倍群的任何古样本，因此跳过这两个支系，来到A1b单倍群的下游。A1b单倍群分化出两支父系：A1b1和BT。存在古样本的支系中，A1b1单倍群是仅次于A00单倍群距离Y染色体“亚当”第二近的父系分支。
最古老的A1b1单倍群古样本同样发掘自非洲，位于肯尼亚裂谷省纳库鲁县的Naishi Rockshelter遗址，样本编号为I8758。但这例样本并不是很古老，年代距今只有2470±15年。他的父系是A1b1b2b-M13，母系是L0a2d。该样本最初是在2019年5月发表于《Science》杂志的论文《Ancient DNA reveals a multistep spread of the first herders into sub-Saharan Africa》中首次披露的，该论文企图通过古DNA研究东非第一批牧民的地理起源。原始论文在这例最早的A1b1单倍群古样本的相关考古学文化一栏中写的是“PN (other)”，“PN”是田园新石器时代（Pastoral Neolithic）的缩写，这种新石器文化分布于东非，与该地区畜牧业的兴起有关，年代距今4500~1500年。
A1b1单倍群的平行兄弟支系BT单倍群又分化为两支：B单倍群和著名的走出非洲的CT单倍群。目前所能查询到的最早的B单倍群古样本仍然发掘自非洲，他是马拉维的Hora 1遗址出土的I2966样本。该样本的父系是B2b1，母系是L0k，年代距今9090~8770年，由2022年2月在线发表于《Nature》的论文《Ancient DNA and deep population structure in sub-Saharan African foragers》首次披露。该论文企图通过34例古样本的遗传学检测结果并结合考古学证据，分析撒哈拉以南的非洲地区在晚更新世晚期和全新世早期发生的重大人口变化。I2966样本所在的马拉维共和国是非洲东南部的一个内陆小国，被坦桑尼亚、莫桑比克、赞比亚三国包围。国土面积118484平方公里，比我国福建省面积略小一点，人口2070万（2023年），绝大多数为班图语系黑人。
终于轮到了CT单倍群，该Y染色体单倍群携带一个著名的遗传突变——M168，被认为是走出非洲的标志性基因。提到的CC7-335样本不仅是最古老的A0-T单倍群古样本，也是最古老的A1、A1b、BT、CT、CF、C和C1单倍群古样本。虽然DE单倍群（D系和E系的最近共同祖先）早于C单倍群从“亚当”家族的大宗世系上分化（参见《Y染色体“亚当”家族的大宗世系》），但按照字母顺序，仍然需要先讨论C单倍群。
如所述，迄今Y染色体检测成功的最古老晚期智人样本CC7-335的父系是C单倍群，他具体的父系是C1b1-FT409300。2021年4月7日，《Nature》在线发表了德国马克斯-普朗克进化人类学研究所的科学家撰写的论文《Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry》（第6作者是付巧妹）。通过展示保加利亚巴柯基罗洞穴三例样本的全基因组数据，科学家们讨论了他们与东亚、美洲、西欧亚人种之间的关系和遗传连续性，并证实了他们与尼安德特人存在基因混合。CC7-335是三例巴柯基罗洞穴古样本中的一个，原始论文给出的校正后的C14测年为距今45930~44420年。作为走出非洲的CT单倍群下游的古样本，CC7-335发掘于非洲以外的地区是在情理之中的。
Kostenki14在YFull树上的位置
俄罗斯西部接近乌克兰边境的沃罗涅日州出土的Kostenki14样本的父系与CC7-335一样，同属C1b1-FT409300分支，年代距今39380~36670年。Kostenki14在yfull树上已高通，位于C-Z33130的位置，yfull的C-Z33130应对应的是familytreedna的C1b1-FT409300分支。目前，yfull树上C-Z33130*下游没有一例现代样本，这说明C1b1-FT409300可能是一个已灭绝的支系。值得注意的是，C1b1单倍群的平行兄弟分支C1b3是澳大利亚、巴布亚新几内亚、印尼等地区土著的澳美人种的代表父系之一。
Kostenki14复原像
按照yfull的计算，C单倍群诞生于48800年前，C1单倍群诞生于47100年前，C2单倍群诞生于34100年前。距今4593044420年的最古老晚期智人Y染色体样本CC7-335的年代接近C1单倍群的诞生时间，其发掘地保加利亚应接近C1单倍群的诞生地。C1单倍群的兄弟支系是典型分布于东亚和美洲的C2单倍群，迄今年代最早的C2单倍群古样本是中国黑龙江省肇东县松花江北岸发掘的旧石器时代样本NE56，由2021年6月发表于《Cell》的论文《The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene》首次披露。C1单倍群的诞生时间远早于C2单倍群，两者诞生年代相差一万多年。因此，最早的C2单倍群古样本所处的年代也远远晚于最早的C1单倍群古样本，这不觉得是个意外。原始论文公布的样本NE56的年代为距今1955519251年，比距今45930~44420年的最早C1单倍群古样本CC7-335晚了约25000年。NE56的具体父系是C2北，下游未分型，母系是G2。
目前所知的最古老的D单倍群古样本，发掘于日本列岛九州岛佐贺市中心以北约4公里处的东名贝丘遗址。该遗址在考古学上属绳文时代早期，年代距今约7000年前。关于该遗址的介绍，可打开链接地址https://archaeology.jp/sites/2007/higashimyo.htm，阅读相关内容。
这例被命名为Higashimy(东名)的古样本的父系D1a2a1c1-CTS3097，母系是东亚及东南亚常见母系M7下游的M7a1a*，最初由2021年发表于《Anthropological Science》的论文《Ancient genomes from the initial jomon period: New insights into the genetic history of the japanese archipelago》披露。
目前，最早的E单倍群古样本TAF010发掘于北非的Grotte des Pigeon（又叫Taforalt）遗址。该遗址位于摩洛哥东部的Beni-Snassen山脉，靠近阿尔及利亚边境，考古遗存跨越了阿梯尔文化（旧石器时代中期，MSA）和伊比尔-毛鲁西亚文化（旧石器时代晚期，LSA）以及这两个时期的过渡时期。TAF010最初由2018年3月15日发表于《Science》杂志的论文《Pleistocene North African genomes link Near Eastern and sub-Saharan African human populations》披露。该论文通过检测7例Taforalt遗址古样本的基因，发现这些伊比尔-毛鲁西亚文化人群与全新世早期以黎凡特的纳图夫人为代表的近东人存在遗传亲缘关系，这表明非洲与近东之间存在农业诞生前的联系。样本TAF010的细化父系是E1b1b1a1，母系是U6a7b（西欧亚母系）。原始论文给出的TAF010样本碳14校正后的年代距今15077~14132年，为Taforalt遗址古样本中最古老的一例，其他5例做过碳14测年的样本也很古老，在距今14956至13908年之间。以色列海法附近的Raqefet Cave属于纳图夫人的遗迹，考古学家在此发现了最早的啤酒酿造痕迹。Raqefet Cave测得多例父系E1b古样本，但年代略晚于Taforalt遗址的样本，为距今12700年左右。
走出非洲的CT单倍群分化出两支单倍群：CF和DE，前者是人口大宗。CF单倍群又分化出C系和F系，后者是人口大宗。现代人的演化历程中，F单倍群繁衍的后裔数量显著超过与其基本同时期诞生的C、D、E单倍群，是走出非洲后的晚期智人最成功也是最重要的父系单倍群。迄今已知最早的F单倍群古样本F6-620发掘自保加利亚巴柯基罗洞穴，仍然由2021年4月7日发表于《Nature》的论文《Initial Upper Palaeolithic humans in Europe had recent Neanderthal ancestry》首次披露，其年代距今45930年至42580年之间。F6-620样本的父系具体是F4-F15527，母系是M*。F4-Y27277单倍群高频分布于我国西南地区，尤其典型分布于云南省彝族中，而F15527是其同名位点。
不仅基因组检测成功的晚期智人、走出非洲的晚期智人、父系CF和C单倍群的最古老样本发掘自巴柯基罗洞穴，目前已知的F4、G、H、I、J、L、M、N、O、Q、R、S、T等单倍群的最近共同父系祖先F单倍群的最早古样本同样发掘自巴柯基罗洞穴，保加利亚的巴柯基罗洞穴真可谓是一个宝藏洞穴。
F4有四支兄弟支系：F1、F2、F3、GHIJK，是否可以称呼GHIJK单倍群为F5单倍群？暂未查到一例F1、F2、F3单倍群相关古样本，这样，就来到了F单倍群下一级分支中极度成功的GHIJK单倍群。目前最古老的GHIJK单倍群样本Ust’-Ishim发掘于俄罗斯西西伯利亚平原，他的父系是K2a，留待讲述K2a单倍群时详细讨论。