古虫动物：揭秘后口动物演化的关键
古虫动物：揭秘后口动物演化的关键
在生命的演化历程中，古虫动物（Excavata）是一类神秘而重要的生物类群。它们不仅是地球上最早出现的后口动物之一，更是揭示生命演化奥秘的关键线索。本文将为您揭秘古虫动物的独特特征、演化地位及其对现代生物学研究的重要意义。
古虫动物：真核生物演化的重要分支
古虫界（Excavata）是单细胞生物的一个主要超级群组，属于真核生物域，由汤玛斯·卡弗利尔-史密斯于2002年引入的一个新的支序亲缘学分类。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物，以及一些重要的人体寄生虫。
许多古虫界的物种缺乏典型的线粒体，被称作「无线粒体原生生物」（amitochondriate），虽然大多数可能包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。其它的古虫界的生物有线粒体，线粒体嵴呈管状、盘状、薄片状。大多数古虫界物种有两个、四个甚至更多的鞭毛pmid14657103，很多物种有显著的腹部摄食沟（feeding groove）超微结构，内部由微管支撑pmid11931142。如果有系统发生的基因证据，其它缺乏这一特征的物种也可以归属于古虫界。
古虫界在门/纲的级别上分为六类。
总门 | 门/纲 | 有代表性的属 | 描述 |
盘嵴亚界 Discoba或JEH | 眼虫门 Euglenozoa | 眼虫（Euglena）、锥虫（Trypanosoma） | 很多是重要的寄生虫，很多含有色素体（叶绿体） |
盘嵴亚界 Discoba或JEH | 透色门 Percolozoa或渗养门 Heterolobosea | 耐格里原虫（Naegleria）、集胞黏菌（Acrasis） | 大多数的形态在鞭毛虫与似变形虫之间 |
盘嵴亚界 Discoba或JEH | 雅各巴虫纲 Jakobea | 雅各巴虫（Jakoba）、异养鞭毛虫（Reclinomonas） | 自由生活，有的具鞭毛，有基因丰富的线粒体 |
后滴门 Metamonada或POD | 前轴柱纲 Preaxostyla | 锐滴虫 (Oxymonads)、三鞭毛虫（Trimastix） | 无线粒体，有鞭毛，或者自由生活（三鞭毛虫）或者寄生于昆虫的后肠（hindgut） |
后滴门 Metamonada或POD | 多鞭毛虫纲 Trichozoa或Fornicata | 贾第虫（Giardia）、Carpediemonas | 无线粒体，大多数共生或寄生在动物体内。 |
后滴门 Metamonada或POD | 副基体纲 Parabasalia | 毛滴虫属（Trichomonas） | 无线粒体有鞭毛，一般共生在昆虫肠内。某些是人体寄生虫。 |
Discoba或JEH亚界
眼虫门（Euglenozoa）与透色门（Percolozoa, Heterolobosea）是特别接近的亲缘关系，都具有盘状的线粒体嵴，因此被归纳为盘嵴总门（Discicristata）。2007年，一项研究表明盘嵴总门与Jakobida目具有基因亲缘关系 Jakobida目具有类似于其它原生生物的管状线粒体嵴，因此与盘嵴总门合称为Discoba亚界或三者首字母缩写——JEH总界。
后滴门
后滴门（Metamonad）不寻常地缺少了典型的线粒体——代替线粒体，这些生物具有氢化酶体（hydrogenosome），纺锤剩体（mitosome）或其它未识别的细胞器。共同特点是都没有线粒体。基因分析表明，这些生物的细胞核中有线粒体的基因标志。这些生物都是寄生生活的，能够从其它来源获得ATP。源真核生物的一个例子是毛滴虫（Trichomonas V
古虫动物与后口动物的演化关系
古虫动物是寒武纪早期出现的后口动物祖先类群，其鳃裂结构是后口动物演化过程中的关键创新，为后续脊椎动物的演化奠定了基础。在后口动物中，胚胎发育中的原肠胚期，原口将发育成动物的肛门，而与原口相对的一端则会形成一个新的开口——这就是后口动物的特点。
最新研究进展
2024年3月29日，进化所形态发生与进化董波教授团队联合青岛华大研究院范广益研究员团队在Science Advances以长篇论文形式发表研究成果“Spatially-resolved single-cell atlas of ascidian endostyle provides insight into the origin of vertebrate pharyngeal organs”（海鞘内柱空间分辨率的单细胞图谱揭示脊椎动物咽部器官的演化起源）。该论文以尾索动物海鞘内柱器官为研究对象，利用华大基因开发的Stereo-seq技术，构建了国际上第一个海洋生物高质量空间分辨率单细胞图谱，论文综合基因表达水平的跨物种比较，结合形态学和基因表达特征，详细解析了内柱器官的细胞类群组成。在内柱器官中首次发现了一个类血淋巴区域的细胞类群；同时，鉴定出了一个位于内柱致密组织区的类毛细胞类群，该细胞类群与脊椎动物内耳毛细胞具有表达特征的高度相似性；并揭示了内柱类甲状腺区域不同成熟状态细胞共存的特征。研究成果为揭示脊椎动物咽部器官的潜在演化起源提供了重要信息。
咽鳃裂的形成以及咽部器官的复杂化是脊椎动物演化的关键标志之一。咽部内胚层作为后口动物祖先的创新性结构，对咽部多胚层的模式构建和咽部衍生器官的发育起到重要作用。然而，脊椎动物咽部及其附属器官如内耳、胸腺和甲状腺等的演化起源尚未完全解析。
古虫动物的科学意义
古虫动物作为后口动物演化的关键环节，为我们理解生命的演化提供了重要线索。通过研究古虫动物的形态特征和基因组信息，科学家们能够揭示后口动物从简单到复杂的演化过程，进而理解地球上复杂生命的起源和发展。
此外，古虫动物的研究还具有重要的现实意义。例如，一些古虫动物是人类和其他动物的重要寄生虫，了解它们的生物学特性有助于开发新的治疗方法和预防措施。同时，古虫动物作为海洋生态系统中的重要组成部分，其生存状态和演化历程也为研究全球气候变化提供了重要参考。
总之，古虫动物是揭示生命演化奥秘的关键线索。通过深入研究古虫动物的特征、演化及其与现代生物的关系，我们不仅能更好地理解地球生命的演化历程，还能为解决人类面临的健康和环境问题提供新的思路和方法。