狗的起源揭秘：东亚狗的母系遗传史研究
狗的起源揭秘：东亚狗的母系遗传史研究
狗的驯化时间和地点：
狗在末次冰盛期（LGM：26500-19000年前）驯化于东西伯利亚。根据以前的现代犬的线粒体数据，现代华南犬拥有最深、最古老的线粒体谱系。但最近的古代犬研究表明，古代北方犬（欧亚大陆东北部和东亚北部）的线粒体谱系比现代南方犬的线粒体谱系更深、更古老。由于有效种群在稳定的自然环境中迅速增加，在LGM结束后不久就出现了许多线粒体基因组单倍群，而东亚狗由于地理距离较近而保留了大多数单倍群。东亚从古至今保存了大部分狗的线粒体单倍群，这可能证明了它在狗驯化中的重要作用。东亚狗很可能来自LGM之后的欧亚东北部种群。狗的数量在LGM结束时开始扩大，与气候变暖相吻合。
本次研究里，中国各地区最早的古犬样本分别是：黑龙江哈尔滨13000年前（东北），河北兴隆8400年前（除东北以外的北方），浙江井头山8300年前（南方——长江以南）。
西方狗开始回流影响东亚的时间
只从本文章的西方支系的A1a的样本来看的话，最早出现的西方A1a来自甘肃西城驿遗址的约3800年前的古代犬。也就是说从这时起，西方犬开始影响东亚犬。值得注意的是这一古样本的A1a小分支的后代全在中国，而这一小分支的分化时间大概在5000年左右，所以或许这一小分支在5000年左右就已经开始在古代中国繁衍生息。这一小分支在古代广泛分布在西藏新疆甘肃陕西等西部地区，在现代陕西贵州广西样本里也有出现。而A1a西方支在古代东部省份比较少见。
在古代中国样本里，西方支A1a有7/13可以分到这个小分支A1a里。而在上一份20年的研究里的现代中国犬样本，却只有3/27。（发现一开始数成了7/17，重数发现实际上这个小分支占中国A1a古样本的比例超过了一半）
其余分支的A1a几乎都零散分布，和中东欧洲的古犬交错在一起。可能代表了近几千年A1a对东亚的影响是持续、分多次进入的。A1a的比例随着时间不断上升。
小分支见下图的红框。
形成藏狗的两个浪潮
青藏高原的早期浪潮以东亚类型的亚单倍群A1b和A3为代表。属于亚单倍群A1b和A3亚群的狗至少在5-4 ka BP时生活在青藏高原的东北边缘，其中一小部分在这段时间到达青藏高原。这些母系谱系在青藏高原及周边地区的后世犬中得以延续。
青藏高原的后一波浪潮以西方类型的亚单倍群A1a为代表。携带亚单倍群A1a的狗至少在2.6 ka BP之前到达青藏高原。
两波狗在青藏地区混合形成了现代藏獒的最重要祖先。是藏獒的东西方混血起源在古代母系变化里的体现。
新老标对照
A1→A1a
A2→A1b
A3→A1c
A4→A2a/A2b
A5→A2c
A6→A3
Unassigned A→A4
个人想法或猜测
古人群和古犬种群可能是有比较大关联的，所以根据这篇文章的研究——狗在LGM末次冰盛期（26500-19000年前）驯化在东西伯利亚，锁定了几个有可能驯化了家犬的古人群，但因为在此期间此地区的古人类样本并不丰富，所以主要通过临近地区临近年份的古人类样本推测这些古人类在末次盛冰期的生活范围。
古北欧亚人（ANE）：是在至少大概35000年前就已经存在于西伯利亚地区的古人类的后代，由更早期的东欧亚人（30%）和西欧亚人（70%）混血而来。以24000年前的贝加尔湖畔的Malta古人类和18000年前的西伯利亚叶尼塞河上游的Afontova Gora为代表。末次冰盛期期间大概在东西伯利亚也有分布。当时可能主要居住在东西伯利亚偏西的地方。
古东亚北部人：至少在19000年前就出现在东亚北部（如黑龙江流域和黄河流域）的古人类。血统上是完全的东欧亚人，19000年的黑龙江流域样本和现代人关系较小，14000年的则关系较大。以19000年前的黑龙江古人，14000年前的黑龙江古人为代表。末次冰盛期期间大概就已经分布在东西伯利亚的南部，至少到达了边缘地区。
古古西伯利亚人：美洲原住民的祖先，美洲原住民大概在不晚于15000年前就已经跨过了白令海峡，所以至少在这之前他们就已经生活在东西伯利亚附近一带。血统上是北欧亚人（40%）和东欧亚人（60%）的混血。（具体参与混血的东欧亚人群不是很清楚，看了不少资料，感觉有不少冲突的地方，所以不确定，这个时期的这个地区的混血情况应该比较复杂）
只和北欧亚人相关而不和其他两人群的主要家犬母系有：A1a的西支（西方狗最常见类型）、A4的西支（10000年前左右的东北欧，没有找当地古人的资料，但我猜大概是）
只和古古西伯利亚人相关的：A3的北支（在10000年前的新西伯利亚岛，没找资料，但我猜是）、A2b、A2a
只和古东欧亚人相关的：A2c（东帝汶、井头山）、A1a的根基（哈尔滨的）、A3的南支（现存的）、A4的东支（华北一带的）、A2a和A2b的根基
所以我猜的可能的驯化情况：
1.北欧亚人驯化了家犬，西迁的北欧亚人只带走了少量的狗，留下的北欧亚人和东欧亚人混血，使后代古古西伯利亚人获得了丰富的狗，东欧亚人再通过交易或仅文化交流从古古西伯利亚人手里获得了丰富的狗。
2.古古西伯利亚人驯化了狗，北欧亚人通过交易拿走了少量的狗，东欧亚人通过交易拿走了大量的狗。
3.东欧亚人驯化了狗，留在或者迁往南部的古人有大量的狗，北迁的带走大量的狗并和北欧亚人混血形成古古西伯利亚人，北欧亚人再和这些人交易获得少量狗。
假设家犬的传播和人群迁徙相关的话，我感觉3和2概率大一点，因为确实现在发现的很多古老支系和东欧亚人相关的人群关系更大。虽然感觉未来发现古北欧亚人居住地里的古老分支狗确实没有随着迁徙被带到西方的情况也不是不可能，毕竟这片地区这段时间的古样本还比较匮乏。
（二次编辑加点，狼的这部分写忘了）日本狼研究：根据近期日本狼的研究，日本狼比起古东西伯利亚狼要更加地接近家犬，可能在临近地区将日本狼类似的狼驯化为家犬之后，日本狼在末次冰期之后因为海平面上升被隔绝在日本岛上，使其保留了最接近家犬的狼的基因。
再者，古东西伯利亚狼在基因数据上本身也不算非常适合模拟狗的祖先。
上图为古东西伯利亚狼取样位置。
“虽然23-13 ka的东北西伯利亚狼对狗表现出最大的整体亲和力，但我们发现它们并不是狗的直系祖先。当使用 qpWave/qpAdm 测试大量古代狼作为候选源时，所有单一来源的模型，包括使用18,000年前的西伯利亚狼的模型，都被所有研究的狗强烈拒绝”
“因此，我们将狗的结果解释为同样反映了一些未采样的狼祖先，而这里采样的古代西伯利亚狼并没有完全代表这些祖先。自100 ka之前以来，这种未采样的祖先似乎与采样的古代狼保持了部分程度的分化。12），我们的结果表明它可能生活在欧洲、西伯利亚东北部和北美地区之外。”
这应该意思是东亚北部狼有部分狗祖先的狼的血统，而不是现代东亚北部狼是狗的直系祖先。
“因此，最近的混合和种群变化使对现代狼的分析变得复杂。即便如此，如果自狗驯化以来狼的种群结构还没有完全重塑，那么狗祖先的部分祖先可能在今天的狼中仍然可以被代表和检测到，即使该祖先过去的地理位置是未知的。我们通过两种方式对此进行了测试。首先，我们将狗投射到使用现代狼基因型构建的PCA图上，发现它们更接近来自中国，蒙古和阿尔泰的狼，而不是来自雅库特的狼。其次，我们将qpAdm分析扩展到现代狼的来源，发现一些中国狼比18,000年前的西伯利亚狼提供了更好的拟合，并且可以作为Zhokhov狗祖先的单一来源，而不需要未采样的祖先成分。这些结果可以用于支持西伯利亚东北部以外的东部或中部欧亚犬起源，但在缺乏来自这些和其他候选地区的古代狼基因组的情况下，我们无法得出确切的地理结论。”
“”内内容引用自参考文献3。
综上所述，我个人认为狼的数据更支持在西伯利亚的偏南部或者说东亚北部驯化了家犬。
末次冰盛期的地图。浅红色地区是荒漠草原，白色地区是冰川，都是不适合人类生活的地区。中西伯利亚（贝加尔湖地区和偏西一点的西伯利亚叶尼塞河上游）当时大概率都是北欧亚人ANE的地盘，现代东亚人的重要祖先东亚北部人应该生活在黑龙江流域。
这样看的话，我个人认为，是东亚北部人被荒漠草原隔绝在黑龙江流域后，将当地的接近现代日本狼的古黑龙江狼驯化成了狗。
杂七杂八的细节或想法
1.大部分现存类型都爆发在大概10000年前左右的一段时间内，原因可能是全新世的气温上升或是农业的出现，也可能二者皆有。
2.这次研究里的华南和华北最早的样本时间差别不大，大概都在八千年前多一点。
3.曾经只在古代东亚发现的未分类A被命名为A4，且在东北欧也发现了，但两者在大概13000年前就分开了，同时后来又在东西方都灭绝了。
4.A3的南北支大概分离在15000年前，北支没有活到现代。
5.A2支南北分离时间大概有18000年，南支（A2c）的东帝汶支和现存的东亚支又在近14000年前就分开了，A2c古代支系也只在东亚被发现，并且现存支系的根基都在南方的井头山被发现。所以有个想法，有没有可能这个支系在更早的时间里就到达了东南亚，东帝汶支沿着巽他古陆传播，东亚支在全新世之后才向北传播到黄河流域。
6.A2北支（A2a和A2b）的根基支系在哈尔滨被发现。
7.A1a最深的谱系位于13000年前的哈尔滨，和西支A1a分离的时间约16000年，没留下现代后代。
8.A1b最深的谱系是一个井头山的华南样本，和其他A1b分离了大概15000年，并且没有现存后代，不清楚为何会突兀地出现在华南，或许真像我猜的一样有少量种群被隔绝在更南的地方。
9.A1b除去井头山样本后的两个根基都是更北部（俄罗斯 北美）的样本，地理跨度相当大，有点猜不透。
10.哈尔滨有一个B1样本但没有年份。
11.大部分古样本里的B是B2（3/4）。
12.虽然这里最早的C是4000年前左右，但贝加尔湖有一个更早的7000年前的C样本，可能东西方的交流比想象里还要更早。
13.笨狗的产生和藏狗应该是类似的，大概4000年前与西方进入的西方犬混血出现，这个传播和西方农作物小麦大麦和畜牧业牛羊的传播类似。
14.A1a有个5000年小分支的下都是中国狗，这个小分支在古样本中占比很大（7/13），但在现代却很小（3/27），我猜测还是以前的现代错误取样导致取到了很多现代西方A1a的杂交狗，稀释了这个小分支的占比，实际情况可能没那么少。
参考文献：
1.Ancient Mitogenomes Reveal the Maternal Genetic History of East Asian Dogs
2.Japanese wolves are most closely related to dogs and share DNA with East Eurasian dogs
3.Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs
4.The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene
