物种区分标准的演变：从生殖隔离到系统发育种
物种区分标准的演变：从生殖隔离到系统发育种
物种是如何被区分的？这是一个困扰了生物学家们多年的问题。传统的观点认为，生殖隔离是区分物种的关键标准。然而，随着生物学的发展，这一观点正在受到挑战。本文将探讨物种区分标准的演变，以及现代生物学如何重新定义物种的概念。
中学生物告诉我们，区分物种是看生殖隔离，然而不少人也发现了，很多互相之间似乎没有生殖隔离的种群，也被分成了不同的物种（在鸟类尤其明显），那么生殖隔离或已不是区分物种的绝对标准？
这是根据看到的东西总结出来的规律，但其背后的思想本质以及历史变迁需要厘清。
按照生殖隔离来区分物种是所谓的“生物学物种概念”，这个概念兴起于上世纪中叶左右，Ernst Mayr、Dobzhansky、G. G. Simpson为首的学者将达尔文演化论与孟德尔遗传学相结合，提出新达尔文主义，并统合了多个生物学领域，形成对当今演化生物学影响深远现代综合论。
Ernst Mayr在1940年以及之后的其他论著（比如被广泛引用的1942年《一个动物学家眼中的物种起源与系统学》）中指出：
Species are groups of actually or potentially interbreeding natural populations, which are reproductively isolated from other such groups
物种是一类实际上或潜在能够相互交配的自然种群，它们与其他群体存在生殖隔离
G. G. Simpson在1961年的巨著《动物分类学原理》中对其赞叹有加：
The definitions of the species now most widely accepted are variants or equivalents of that by Mayr... Its meaning is quite clear, and an experienced taxonomist can apply it with little difficulty to probably at least nine tenths, perhaps even more, of animals to be classified. In most groups of recent animals it is both applicable and sufficient, and it is accepted and recommended on that basis
目前最广泛接受的物种定义，是Mayr提出的定义及其变体或等价形式……其含义非常清晰，一位有经验的分类学家可以毫不费力地将其应用于至少十分之九（甚至更多）的需要分类的动物。在大多数现代动物类群中，这一定义既实用又充分，因而被接受和推荐
而Simpson很快又指出了生物学物种概念的不足，不适用于时空上连续的物种、单性繁殖、无性繁殖的物种、多倍化等情况。因而随着分类学的进步，以生殖隔离来区分物种的生物学物种概念已经不再是区分物种的金标准。
那么现在用什么标准区分物种呢？
现在采用“系统发育种”来作为区分物种的方法，系统发育(phylogeny)一词最早出现在大神级科学家家Ernst Haeckel在1866年所著的《生物体的一般形态》一书中，用来指代生物的谱系历史。但到了现在，系统发育几乎可以和分支分类学画等号。什么是分支分类学？Hennig在1950年的纲领性论著《系统发育分类学》中全面论述了分支分类学的观点，支序分类学又叫系统发育系统学，在谱系的基础上以二分枝的形式，从一个共同祖先分叉形成一对姐妹群，这对姐妹群在分类学上的地位相等。支序分类学强调单系群的重要性，并系群和多系群是不自然的。那么怎样才能对这些类群进行分类呢？系统发育的方法是识别共有衍征作为分类依据，比如形态上或分子上的特征，放到矩阵里面采取相应的算法进行计算分析，然后绘制出系统发生树，是个单系群就可以被称为物种。
因此在分支分类学的视角下，物种的定义变成了对系统发育上的单系群。但是无论如何，物种也好，亚种也好就是一个人为的定义，从来就没有一个统一的标准，在确保单系性的同时，应该兼顾实用性，一味地强调系统发育分析是不行滴，这些方法学归根结底是围绕构建该物种最接近真实情况的谱系历史所展开的。
有人提出：“辛普森很快又笔锋一转，指出了生物学物种概念的不足，不适用于时空上连续的物种。” 这句话显然是错误的，譬如，人是从古猿进化来的，在时空上是连续的，但任何猿有严格的生殖隔离。如果说进化成人的那初始一个阶段，是连续的话，后面就不是连续的了。这是因为人是满足特殊条件下的进化，所以人类之间自古以来没有生殖隔离，所谓直立人智人，只是生物学上的阶段划分，他们是连续的。
对此，有专家回应道：首先，时空上连续的物种指环形种，其次，您提出的“人自古以来没有生殖隔离，直立人智人只有阶段划分”，恐怕来自Wolpoff在1984年的多地区进化学派纲领性论著中提出的观点，即人属只有智人一个种。然而事实是哪怕智人和尼安德特人都存在生殖隔离（ps：有基因交流不等于没有生殖隔离，这是不了解相关领域的人容易踩的坑），多地区进化学派的基本假设也根本不成立，阶梯演化的演化思维也是落伍的。
对方坚持认为：尼人，并无和智人有生殖隔离的证据，就是赫拉利也只是认为后来会有。从人类进化成功的过程条件来看，没有生殖隔离。就是天下的猪家猪野猪东西半球的猪，染色体数目不同的猪，都没有生殖隔离。（此处赫拉利我推测为尤瓦尔 赫拉利）
对此，专家进一步解释：有基因交流不等于没有生殖隔离，尼安德特人与智人的生殖隔离很明显，杂交后代雄性不育，几代之内遗传位点很快就被清除到一个很低的水平，现代人X染色体上很长一段都没有尼安德特人的任何位点，这符合生殖隔离的霍尔丹法则。因此，以现代分类学来看，尼安德特人和智人本身就是两个分得很明显的单系群，能直接当做两个物种，而就算考虑生殖隔离，智人和尼安德特人还是两个物种，因为智人和尼安德特人的生殖隔离很明显。您提到的赫拉利，他只是个畅销书作者，他的观点对我来说没有一点参考意义，我们都是看专业的学术论著来了解相关领域的。
对方反驳道：你说的是一假说，根据很不强。分子人类学，还不知道基因本质论，很多都是假说，不可当真。你的专业也不足以说明问题，譬如你就不知道基因本质是什么。
专家回应：首先，基因的定义与否（摩尔根时代是突变，E B Lewis年代按顺反子定义，现在以启动子等元件来定义，可见定义在变迁但本质是明确的，是指中心法则中最先的一环，由基因组编码生物体可遗传的表型）并不影响分子系统学的方法使用，其次，您不明白生殖隔离的定义，我所说的就是在生殖隔离的定义框架之下的，即有基因交流不等于没有生殖隔离，虽然现代人有尼人或丹人的位点，但能观察到位点的快速清除、雄性后代不育以及X染色体上的长片段位点清除（霍尔丹法则），这些都是生殖隔离的基本定义，与分子人类学没有任何联系，因此我不得不指出您对相关名词所指代的内涵恐怕缺乏基本的了解。
最后，关于您提到的“不要把假说的法则当真理”，有健康的怀疑精神当然是好的，但是恐怕您对科学理论的结构框架认识不清晰。科学没有预定的法则（节选自《从内向外解析大脑》），我们只是观察自然世界的规则，并建立起相关的学说或假说，您提到的生殖隔离等学术词汇，本质上也是假说，然而您却只选择符合您朴素想象的，其他与您想象相悖的，您以其为“假说”之由而选择不以理睬，这种极大的主观偏倚有违基本的科学原则。