减少化肥投入：植物生物刺激素作为提高养分利用效率的新兴策略

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@小白创作中心

减少化肥投入：植物生物刺激素作为提高养分利用效率的新兴策略

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http://www.360doc.com/content/25/0324/20/37581541_1149763571.shtml

随着全球人口的不断增长和饮食结构的改变，现代农业高度依赖化学肥料来满足粮食生产需求，但这已对环境造成了显著负担。过量施用化肥导致养分流失、生物多样性丧失和全球变暖加剧。因此，提高植物养分利用效率（NUE）成为解决这些问题的关键。植物生物刺激素作为一类能够调节植物生理过程、促进养分吸收和利用的化合物，展现出在减少化肥投入同时保持作物产量的巨大潜力。本文旨在探讨生物刺激素在提高作物大量和微量养分利用效率方面的作用，通过系统总结当前研究成果，指出尽管大多数研究显示生物刺激素对NUE有正面影响，但仍需更系统的研究方法，包括精确计算NUE并在不同养分条件下进行试验。研究生物刺激素对于实现农业可持续发展、减少环境影响并促进社会经济发展具有重要意义。

养分利用效率及其提高策略

养分利用效率（Nutrient use efficiency，NUE）是指作物从根际吸收养分并转化为生物量及产量的综合能力。针对不同作物类型和研究目标，NUE的计算方法存在多种指标（表1）。植物必需的营养素主要分为大量营养元素（如氮、磷、钾）、中量营养元素（如钙、镁、硫）和微量营养元素（图1）。为了提高NUE，需要采取一系列策略，包括遵循正确的施肥原则（4Rs原则），即选择正确肥料、施用正确用量、在正确时间和位置施肥；通过改良土壤条件，如调节pH值、增加有机质等，来提高养分有效性；使用控释肥料和改进施肥方法以减少养分损失；以及应用生物刺激素这一新兴策略，通过调节植物生理过程来提高养分吸收和利用效率。

表1 养分利用效率（NUE）的定义

注：F=施肥量（kg ha-1）， Y=施肥的作物产量（kg ha-1）， Y0=不施肥地块的作物产量（kg ha-1），U= 施肥植物总养分含量的地上生物量（kg ha-1），U0= 未施肥的植物总养分含量的地上生物量中（kg ha-1）。这些值通常表示为%，只需将值乘100。

图1 土壤中促进植物生长和提高产量所需的 17 种必需营养元素，即大量营养元素（1°）、中量营养元素（2°）和微量营养元素。

植物生物刺激素的定义和相关法规

生物刺激素最初定义为非肥料或农药的生长促进物质，其概念历经多次扩展，欧洲生物刺激素工业协会（European Biostimulant industry council，EBIC）在2012年举办了首届世界农业生物刺激素大会，明确生物刺激素的定义为：“物质/微生物应用于植物或根际时，能刺激植物生长的自然过程，有利于植物养分吸收、转化、利用，提高对非生物胁迫的耐受性和作物品质”。基于生物刺激素来源的多样性，欧盟《肥料产品法规》采用基于声明的监管模式，要求生物刺激素产品必须支持以下至少一项声明：提高养分效率、增强抗逆性、改善作物品质或活化根际受限养分，且厂商需提供科学证据（如同行评审研究、严格试验设计及统计学验证）以支撑声明。为规范行业，EBIC发布试验指南（如作物分组、试验设计与统计标准），而欧洲标准化委员会（CEN）制定安全与功效检测标准（CEN/TC 455），涵盖采样方法、重金属限量和微生物安全性等，确保产品合规性与市场可信度。

图2 植物生物刺激素的演变和植物生物刺激素法律定义的关键步骤

植物生长刺激素对不同养分利用效率的影响

生物刺激素通过多维作用机制（如增强光合作用、优化可食用部分养分分配、改善根系结构与分泌物、增强养分吸收与同化、改善土壤健康、改变根际土壤微生物群落）显著提升养分利用效率（图3）。

生物刺激素通过多种机制显著提升氮利用效率。微生物类生物刺激素（如PGPR和AMF）通过增强根系氮吸收能力、调控根际微生物群落及上调氮转运基因（如NRT1.7、NRT2.7），促进氮的同化与转运，尤其在减氮条件下效果更显著。海藻提取物（如Ascophyllum nodosum提取物PSI-362）则通过提高光合作用活性（SPAD指数）、增加硝酸还原酶活性及谷氨酰胺合成酶活性，促进氮的代谢与利用。

针对磷资源有限性，生物刺激素通过改善根系结构和调控磷代谢基因提高磷利用效率。枝菌根真菌（AMF）通过扩大根系吸收面积，上调根中磷转运基因（如PHT1家族），显著提升磷吸收效率，尤其在低磷或水分胁迫条件下效果更突出。海藻提取物（如Ascophyllum nodosum提取物）则通过激活碳水化合物代谢基因（如AGPase）、减少氧化损伤，并调控磷稳态基因（PHRI），缓解磷胁迫对植物的负面影响。

生物刺激素通过增强钾吸收与转运效率优化钾利用效率。微生物类生物刺激素（如PGPR和AMF）通过改善根际环境与土壤酶活性，促进钾的释放与吸收，玉米试验中钾籽粒含量显著提升。叶面喷施海藻提取物通过调节根系形态（增加根长与体积）和光合色素含量（叶绿素b、类胡萝卜素），提高钾在植物体内的积累。在钾缺乏条件下，含氨基酸的生物刺激素通过促进铷（钾示踪剂）的短时吸收，增强钾的流动性。试验表明，海藻提取物在油菜中使钾积累量随生育期递增，且与硫肥协同作用显著提升镁钾吸收效率。

生物刺激素对钙、镁等中量元素及微量元素（铜、锰）的利用效率具有显著调控作用。海藻提取物与氨基酸溶液通过增强根系发育和代谢活性，提高钙、镁在植物地上部的积累量。在干旱胁迫下，Ascophyllum nodosum提取物通过调节渗透平衡基因表达，减少钠积累，同时增加铜、锰的吸收效率。生物刺激素在多元素协同利用中具有广泛潜力，但其效果受环境胁迫与作物品种的影响。

图3 植物生物刺激素提高养分利用效率的潜在作用机制

植物生物刺激素对养分利用效率的环境和社会影响

植物生物刺激素通过提升养分利用效率（NUE），显著减少化肥使用，降低温室气体排放（如氧化亚氮）和水体富营养化风险，同时改善土壤健康，促进微生物多样性及根系发育，增强土壤长期生产力。从社会角度来看，生物刺激素的应用有助于实现联合国可持续发展目标（SDGs），如减缓气候变化（SDG 13）、保护水下生物（SDG 14）和陆地生物（SDG 15），同时也有助于实现零饥饿（SDG 2）和负责任消费和生产（SDG 12）。经济上，NUE提升可降低农民成本，缓解磷矿等不可再生资源压力，同时增强农业韧性，通过提升作物抗逆性（干旱、盐碱）和土壤健康，助力农业适应气候变化，推动低碳、资源循环的可持续农业转型。