Nature综述 | 2024：微生物群落和土壤性质之间的相互作用

Nature综述 | 2024：微生物群落和土壤性质之间的相互作用

土壤微生物不仅参与养分循环和有机质转化，还通过各种生化和生物物理机制改变土壤生境。首先，本综述说明了土壤微生物如何影响土壤的物理和化学特性。接下来讨论了这些微生物驱动的土壤特性变化的生态和进化后果。最后，探索了管理和操纵微生物组以应对土壤威胁和气候变化的潜在富有成效的研究途径。本综述的目的是强调土壤特性和土壤微生物之间的关系是相互的，因为复杂的因果关系和反馈效应网络可能会产生生态进化后果。

图 1：土壤环境条件与土壤微生物组之间的相互作用。

土壤pH

在碳循环中，微生物呼吸产生的CO2在土壤溶液中溶解形成的碳酸会产生氢离子，导致土壤酸化。最近的研究表明，土壤呼吸产生的CO2中只有三分之一直接排放到大气中，而剩余的CO2则溶解在土壤溶液中，并通过生物活动和化学反应而被消耗掉。进入土壤溶液的大多数有机酸可能是由微生物产生的，而不是植物。非共生真菌和共生真菌以及细菌都可以产生和分泌有机酸，这会导致土壤酸化。相反，细菌对草酸盐的分解代谢会导致土壤pH的大幅增加。

在氮循环中有一个众所周知的土壤酸化过程，即细菌和古细菌在硝化过程中将铵氧化成硝酸盐产生氢离子。相比之下，氨化和反硝化是消耗氢离子的过程，每摩尔氮仅消耗硝化产生的一半。真菌导致的环境碱化是一种常见现象，但尚未得到充分理解。通常，这一过程由氨介导，氨是一种高碱性化合物，是蛋白质和氨基酸分解代谢的副产品，由菌丝分泌或输出。

由于表层土壤中氮硫比在8~12 : 1的范围内，硫循环对氢离子和氢氧离子生成的贡献大约是氮循环的十分之一。在通气良好的土壤中，90%以上的硫通常以有机形式存在，有机硫的矿化导致土壤酸化。同样，细菌和真菌对无机硫化合物的氧化也会导致土壤酸化。许多其他生物地球化学循环也可以产生氢离子和氢氧根离子，如涉及铁和锰的氧化还原反应以及涉及钙、镁、钾和磷的风化反应。因此，细菌和真菌可以主动改变土壤pH，而土壤pH又是构成土壤微生物群落的主要因素。

土壤矿物质和金属

细菌和古菌进化出的酶促途径使其能够利用多种金属离子获取还原等价物并产生能量。铁作为地壳中第四丰富的元素，在此过程中具有核心作用：在缺氧条件下，氧化态铁（Fe(III)）可作为O₂的替代电子受体用于呼吸作用；而还原态铁（Fe(II)）在缺氧光合作用中可作为电子供体，参与O₂、硝酸盐甚至CO₂的酶促还原过程（例如，稻田和淹水森林土壤中已报道古菌以Fe(III)为电子受体厌氧氧化甲烷并积累Fe(II)）。

由于铁在中性pH下的溶解度随氧化还原态变化（Fe(II)通常比Fe(III)更易溶），铁的氧化还原转化常伴随矿物沉淀或溶解，从而影响土壤的氧化还原特性与吸附能力。类似地，锰、铀、铬酸盐等有毒金属也可通过微生物的氧化还原改变溶解度（如溶解态的Mn(II)、Cr(VI)、U(VI)与沉淀态的MnO₂、Cr₂O₃、UO₂之间的转化），进而调控其生物有效性、毒性或作为电子供体/受体的可用性，最终影响土壤微生物的生态响应。

Fe(II)氧化菌和Fe(III)还原菌还能产生混合价态活性矿物（如磁铁矿（Fe₃O₄，Fe(II):Fe(III)=1:2）或绿锈相（含硫酸盐、氯化物或碳酸盐的层状Fe(II)-Fe(III)矿物）。这些活性矿物会随时间转化为针铁矿等更稳定相，且因Fe(II)/Fe(III)比例可变而具有广谱氧化还原电位（从还原性到氧化性），使得不同土壤微生物群落能将其用作电子供体或受体。这种微生物驱动的亚稳定矿物形成过程深刻影响土壤的氧化还原与吸附行为。

除产能外，矿物质中的金属离子（如磷、锌、钼、钴等微量元素）也是土壤微生物和植物的必需营养（例如作为酶的催化中心）。由于这些金属常以难溶矿物（如Fe(III)/Mn氧化物）、吸附态或共沉淀形式存在，微生物通过酸化解离（提高金属溶解度）或分泌金属络合剂（如有机配体、铁载体）促进矿物的生物风化（图2a）。例如，微生物释放的质子、有机酸（柠檬酸、草酸）或铁载体可加速花岗岩基岩和硅酸盐的风化，释放金属元素并改变土壤地球化学与矿物条件。此外，部分原生生物（如有壳变形虫）通过吸收硅酸形成非晶态二氧化硅骨架（生物硅化），其对森林土壤硅循环的贡献与树木凋落物释放的二氧化硅相当，凸显原生生物在土壤硅动态中的重要性。

细菌和真菌不仅通过金属离子的氧化还原转化参与矿物溶解和矿物形成，也能通过改变碳酸盐矿物的沉淀来影响土壤的物理性质。微生物诱导的碳酸盐沉淀（MICP）可改变土壤的导水性和抗剪强度。参与这一过程的微生物代谢包括尿素水解、反硝化和光合作用。

图 2：微生物分解矿物并构建矿物结构。

土壤结构

土壤结构（即土壤颗粒及其孔隙的三维排列）可能是受土壤微生物组影响最深远的土壤参数之一，这种微生物影响是动态的，打破了“结构是静态土壤属性”的固有认知。土壤团聚体（即彼此间结合力强于周围颗粒的初级颗粒集合体）是土壤结构的基本单元，经历持续的形成、稳定与再崩解过程。微生物组通过多种途径调控这些过程：通过代谢产物改变颗粒空间排列，利用自身细胞或分泌物稳定结构，或通过分解黏结剂导致团聚体崩解。此外，微生物组还可间接影响团聚作用，例如通过菌根真菌、根际微生物或病毒调控植物群落，进而作用于土壤结构。

实验研究表明，土壤微生物（尤其是细菌和真菌）对团聚体形成的贡献通常大于土壤动物。细菌对宏团聚体（>250 μm）和微团聚体的形成均起重要作用，而真菌（凭借其菌丝缠绕特性、黏结剂分泌能力及产疏水蛋白等表面极性调节功能）是宏团聚体形成的关键驱动者（图3）。从功能性状视角看，腐生真菌的菌丝密度高且缺乏分解黏结剂的裂解酶时更有利于团聚体稳定；丛枝菌根真菌（与大多数陆生植物共生）对土壤团聚化具有显著促进作用。微生物分泌的胞外聚合物（EPS，如多糖、蛋白质和脂质）是重要的黏结剂，例如土壤表层生物结皮中的蓝藻通过分泌EPS增强土壤稳定性。

从微观尺度看，微生物与黏土矿物的相互作用（如矿物表面生物膜形成、风化作用及细胞/产物吸附）可促进微团聚体形成；中观尺度下，真菌菌丝通过物理缠绕稳定团聚体；宏观尺度上，菌根真菌通过改变植物群落组成间接影响土壤结构。因此，微生物组从矿物相互作用到生态系统层面多尺度协同塑造土壤团聚体动态。

图 3：影响土壤团聚的微生物过程。

土壤水

微生物不仅被动响应土壤湿度，还能主动改变与水分相关的土壤特性（如水渗透、保水性和蒸发）（图4）。其调控机制主要包括以下三类：

• 分泌化合物直接改变水动力学。细菌和真菌分泌的胞外聚合物（EPS）可增强土壤保水性、堵塞大孔隙降低导水率、减缓蒸发速率，并通过诱导疏水性延缓再润湿速度。EPS水凝胶与土壤颗粒的相互作用形成微水文生态位，其机械与水文特性（如小孔隙维持液相连续性以促进养分扩散）是这种互作的涌现属性。此外，真菌产生的两亲性化合物（如疏水蛋白）可动态调控土壤颗粒表面极性，改变土壤斥水性的强度与方向。

• 改变土壤结构与孔隙组织。微生物通过影响颗粒黏结、孔隙排列及结构稳定性，间接调控土壤持水与渗透能力（图4）。基于X射线显微CT技术的三维成像显示，微生物活动（如有机质刺激下的生长）可显著增加土壤微孔体积（图5），这些微孔通过毛细力增强有效水保持能力。

• 促进水分运移与再分配。菌根真菌在特定条件下可提升根系吸水量，沿菌丝被动运输水分至植物间，并改变水分在土壤剖面的分布。其贡献可占宿主植物蒸腾水量的35%，甚至缓解干旱对植物生产力的影响。尽管其他丝状细菌或腐生真菌也可能参与水分再分配，但其作用尚不明确。

上述机制并非孤立存在。由于土壤微生物的高度多样性（即使单团粒内亦如此），不同过程可能同时发生或随土壤剖面位置分层呈现。此外，微生物对水文的影响随时间动态变化，叠加土壤本身的水文复杂性，使得预测特定土壤中微生物对有效水的调控程度极具挑战。

图 4：与水相关的土壤特性具有不同影响的微生物过程。

图 5：利用微生物群落来应对土壤威胁和全球变化。

本文主要翻译总结了“土壤特性和微生物”部分，“生态影响”和“土地利用和气候变化”将后续推送。

本文原文来自Nature Reviews Microbiology，作者为Philippot, L.等。