动物营养101 | 单胃vs. 反刍, 不同动物的消化生理有何异同？
动物营养101 | 单胃vs. 反刍, 不同动物的消化生理有何异同？
动物如何消化和吸收食物中的营养物质？不同动物的消化系统有何异同？本文将从物理性消化、化学性消化和微生物消化三个方面，深入浅出地为您解析单胃动物和反刍动物的消化生理特点。
（题图来自网络）
消化道的结构与生理特点决定了动物对不同营养物质的消化能力。而「消化」这个将饲料降解成小分子养分的这个过程，直接决定着有多少养分能够被机体所吸收，继而被利用，因此是整个营养过程的首要关键步骤。
不论是什么动物，其消化道（digestive tract) 的基本组成大多都是一样：
「口腔—食管—胃（复胃 or 单胃）—小肠 (十二指肠、空肠、回肠)—后肠（盲肠、结肠、直肠）」。
这些不同的消化道部位所负责的工作不同，消化方式各有侧重 ——有的部位负责物理性消化，有的部位负责化学性消化，而有的部位则为微生物消化提供场所。「物理+化学+微生物」这三大消化方式便是人与动物完成消化过程的共同规律。
物理性消化
物理性消化也称之为机械性消化(mechanical digestion)，说白了就是使蛮劲哈哈，这通常是对饲料消化的第一步。通过动物口腔、牙齿、舌头和消化道管壁肌肉的运动把饲料撕碎、磨烂、压扁、搅拌，这可以达到三个效果：1.饲料颗粒变小，表面积增大；2. 形成与水或消化液融合的食糜 (digesta)；3.推动食糜从消化道一个部位到下一个部位的运送。
这一步的主要目的是为之后的化学性消化和微生物消化做好准备。从饲料养分的本质来看，物理性消化的结果仅仅是使饲料颗粒变小，并没有化学性的变化，这一步的消化产物是不能被吸收的。
那是不是我们加工饲料时，直接把饲料颗粒做小一点儿，就能帮动物省点儿物理性消化的时间和能量，来提高生长性能呢？不一定。饲料颗粒以及咀嚼的动作会对消化器官产生刺激，促进消化液的分泌。并且唾液分泌越多，饲料的湿润、膨胀、松软就越好，越有利于之后的化学性消化。这就是为什么妈妈总是叫我们细嚼慢咽。如果没有了这种刺激，则消化液分泌减少，不利于消化。但是饲料颗粒又不能太大，以免消化不到位。所以这大小之间需要找一个平衡点，而对于不同动物，这个平衡点是不一样的。因此在应用动物营养学中，有许多关于饲料颗粒大小（particle size）对营养物质消化利用的研究。
机械性消化与化学性消化的示意图（图片来自网络）
化学性消化
当物理性消化将饲料初步加工之后，接下来就该化学性消化上场了。如果说物理性消化是使蛮劲，那么化学性消化就是使巧劲了（还是得使劲的，消化是一个耗能的过程）—— 这一步靠的是各种各样的消化酶。这些酶大部分都是由消化腺所分泌的。如果我们把消化道想象成一根不停进行着流水线工作的管子，那么消化腺（包括唾液腺|胃腺|胰脏|肝脏）就是附着在这管子上的补给仓库，当食物进入流水线，它们便按各自约定的职责提供相应的酶，分泌到消化道中，保证流水线的高效运转。消化腺与消化道共同组成「消化系统」。除了消化腺，肠粘膜细胞也负责分泌一些酶，我们在蛋白质消化一文中提到过的刷状缘蛋白酶就是一个例子。
上消化道结构（胃|十二指肠+肝脏|胆囊|胰腺）
（图片来自网络）
按照底物的不同，动物自身可分泌的消化酶（内源酶）可以分为蛋白酶，淀粉酶，脂肪酶这三大类。也就是说，动物饲料中的蛋白质到氨基酸，淀粉到单糖，脂类到脂肪酸和甘油，这个过程便是靠着酶的作用。酶的消化在有的动物中从口腔便开始了，比如猪和家禽的唾液中就含有少量淀粉酶，但这一步的消化能力是很弱的。大部分的消化还是在胃和小肠中完成的，其中小肠是酶的消化的主场。
通常来说，动物分泌的内源酶能够满足日常的化学性消化需求。但当动物受生理因素（幼龄|老龄|高产）或病理因素（应激|疾病）的影响时，内源酶的种类或数量则可能不足。这个时候，在饲料中添加额外的酶（外源酶）就可以提高动物对饲料的消化率 —— 这便是饲料添加剂中最常用的酶制剂的理论基础。
不同动物消化道中的主要内源酶基本相同
（引自《动物营养学》）
微生物消化
物理性消化加上化学性消化的作用，大部分营养物质就可以被降解成可被吸收的形态了。那是不是这就是消化过程的全部了呢？以前人们的确是这样认为的。但如今大量的研究揭示，原来肠道微生物也在动物的消化过程中起着不可忽视的作用。
微生物的消化其实是微生物为了自身的生存，摄取动物食糜中营养物质的营养过程。但是在这个过程中，它却可以为宿主作出三大贡献：一、微生物自身可以分泌多种消化酶，提高营养物质的消化率。并且其中还包括动物本身不能分泌的酶（比如beta-糖苷酶），这样一来，本来宿主不能消化的底物（主要是粗纤维）便可以被消化利用了。二、微生物能够合成必需氨基酸、必需脂肪酸、以及多种维生素等宿主可以利用的营养物质。三、宿主自己消化分解产生的氨基酸也可以被瘤胃微生物直接利用合成营养价值极高的菌体蛋白，供宿主利用；这也是今天饲料或饲料添加剂发酵产品的理论基础。
在非反刍动物中，微生物消化的主要场所为后肠；在反刍动物中，则在瘤胃。微生物发酵对反刍动物和单胃草食动物尤为重要，是它们能大量利用粗饲料（干草、秸秆等）的根本原因。所以动物的消化、吸收、乃至生存，其实是离不开微生物的。反之亦然，故为共生生物。
肠道微生物降解和转化摄入营养物质的例子
原注： Nutrients consumed by the host may be converted by intestinal microbes into several bioactive compounds that could affect thehealth and disease states of the host and the intestinal microbiota.
（引自Devarajet al., 2013)
好，明白了消化的基本方式，我们再来看不同动物之间的异同，就应该非常清晰了。
首先说说反刍动物——反刍动物是将三大消化方式都发挥得极好的动物。它们的主要消化方式和相应场所包括：
- 口腔、牙齿 —— 物理性消化
- 瘤胃 —— 微生物消化
- 皱胃 + 小肠 —— 化学性消化
- 盲肠 + 大肠 —— 再来一次微生物消化
牛的消化道结构及其大小（图片来自网络）
反刍动物采食饲料时一般都狼吞虎咽，不充分咀嚼便匆匆咽入瘤胃了，等到有空的时候，饲料已经被唾液和瘤胃水分侵润软化了，这时再返回口腔里去仔细咀嚼（故称反刍），所以物理性消化那是相当地充分。
经过咀嚼吞咽后，食糜进入瘤胃(rumen）。瘤胃作为反刍动物复胃结构的第一个胃室，就像是一个容积庞大的发酵罐，占到整个消化道容积的70%，里面住满了各种种类的微生物。每一毫升的瘤胃液中就含有几百亿个细菌，几十万个纤毛虫，以及大量的真菌。这些微生物的重量加起来都能达到3-7kg。于是饲料可以在瘤胃中被这大量的微生物充分发酵—— 摄入量70%以上的干物质和50%以上的粗纤维，都能够在瘤胃内消化。但是瘤胃中并不存在消化腺，因此这里没有化学性消化。
食糜从瘤胃出来，会经过网胃、瓣胃（就是我们涮火锅吃的牛百叶），这两个胃的主要功能是过滤食入的异物、再深加工一下从瘤胃出来的食糜（去水分、浓缩食糜、进一步磨细）。接下来食糜便进入皱胃，皱胃具有消化腺，因此也被称为真胃。皱胃和小肠是化学性消化的场所。随后，未被消化吸收的食糜进入盲肠和大肠，又进行第二次微生物消化。相当于饲料中粗纤维会经过两次发酵，消化率自然超高，这便是反刍动物能大量利用粗饲料的营养基础。
瘤胃中的微生物消化作用（图片来自umn.edu）
与反刍动物的复胃结构不同，单胃动物只有一个简单的胃腺。大部分单胃动物的物理性消化（口腔、牙齿）和化学性消化（胃和小肠）与反刍动物大同小异。只是从物理性消化的角度，家禽是一个例外—— 家禽的口腔里没有牙齿，它们的物理性消化主要依靠肌胃(gizzard) ---通过肌胃的收缩产生的压力对饲料进行切磋。你也许知道放养的小鸡爱吃小石子儿，其目的就是在肌胃中参与对饲料的研磨，提高物理性消化的效果。肌胃能做到如如此有力的收缩，靠的的是发达的肌肉（所以叫“肌”胃嘛）和其内表面的角质层（中医上叫鸡内金，据说过去小孩有消化道疾病时，就常常会把鸡内金研磨后给孩子吃，以帮助消化）。大家爱吃的鸡胗就是鸡的肌胃，是不是特别有嚼劲？
注意：肌胃虽然名字里有个胃字，但它没有胃腺，不能够分泌消化液，所以并不是真正意义上的胃。鸡的真胃位于肌胃之前，学术上被称为「腺胃」(proventriculus)。
家禽的消化道结构（图片来自网络）
到了微生物消化这一步，单胃动物与反刍动物就差别巨大了。
首先，单胃动物没有瘤胃，就硬生生地少了一个微生物消化的场所。其次，单胃动物通常来说较反刍动物体积小，肠道短，尤其后肠道短，因此后肠微生物消化能力也较反刍动物而言更弱。
但是，即便在不同的单胃动物中，后肠道的微生物消化能力也有所不同。比如马和兔子的盲肠和结肠就十分发达。以马为例，它的盲肠容积可占消化道容积的16%，而猪仅占7%。因此食糜可以在这里停留很长时间，经过微生物消化，可以分解饲料中粗纤维的40-50%，与瘤胃的能力相当了。因此它们也被称为后肠发酵动物 (hindgut fermenter)。
反刍动物、后肠发酵动物、单胃动物的分类
（引自schoenian, 2012)
鸡、鸭、鹅这些禽类动物的后肠非常不发达，只有短短一截结肠和2条盲肠，因为场所局限，微生物消化就很弱，但也并不是没有。我们在测量消化率时，一般会取家禽回肠末端的食糜，就是为了避免后肠道微生物消化对测量准确性的影响。
而猪、猫、狗的后肠容积比家禽大，比马小，因此微生物消化能力介于两者之间。因此在配制猪和家禽的饲料时，饲料中的粗纤维含量必须控制，饲料的易消化性非常重要。